Тычинки (А. Л. Тахтаджян)

Как по функции, так и по морфологической природе тычинки представляют собой разновидность микроспорофиллов. Русский термин "тычинка" (уменьшительное от "тычина", являющегося, в свою очередь, производным от "тыкать") соответствует латинскому термину stamen, одним из первоначальных значений которого является "нить". В подавляющем большинстве случаев тычинка действительно имеет более или менее нитевидную форму и снабжена лишь одной жилкой; однако самые примитивные формы тычинок, особенно хорошо сохранившиеся у таких растений, как знаменитая дегенерия фиджийская (Degeneria vitiensis), гальбулимима (Galbulimima) и ряд представителей магнолиевых и винтеровых, представляют собой относительно широкую лентовидную и обычно трехнервную пластинку, мало похожую на нить или тычину. Они еще не дифференцированы на тычиночную нить, пыльник и связник, и, таким образом, различие между фертильной и стерильной частями отсутствует или слабо выражено. Такие архаические лентовидные тычинки снабжены четырьмя попарно сближенными удлиненными линейными микроспорангиями, более или менее погруженными в ткань пластинки. Они расположены на поверхности пластинки между средней жилкой и боковыми жилками обычно трехнервных тычинок (рис. 16).

В процессе эволюции этот более древний тип тычинки, сохранившийся лишь у немногих родов, постепенно дифференцировался на тычиночную нить (по терминологии Линнея - filamentum, от лат. fikim - нить) и пыльник (по Линнею - anthera, от греч. anthos - цветок). Пыльник состоит из двух половинок, или тек (от греч. theke - вместилище, ящик), соединенных между собой связником, или коннективом, представляющим собой продолжение тычиночной нити. Каждая половинка пыльника состоит из двух микроспорангиев, обычно называемых гнездами пыльника или пыльцевыми мешками (рис. 17). У примитивных тычинок типа дегенерии пары микроспорангиев, соответствующие половинкам пыльника, более или менее удалены друг от друга и отделены иногда довольно значительным участком стерильной ткани. В сущности здесь еще нет ясно выраженного пыльника. Но по мере того как тычинки специализируются, стерильная часть тычинки превращается в тычиночную нить, а участок стерильной ткани между двумя парами микроспорангиев постепенно сокращается, они сближаются и в конце концов оказываются сидящими по краям узкого, сильно редуцированного связника. Когда связник еще больше редуцируется и почти исчезает, как у злаков, две двугнездные половинки пыльника соединяются в один четырехгнездныи пыльник.

Рис. 17. Поперечный разрез пыльника капусты огородной (Brassica oleracea): 1 - проводящий пучок; 2 - связник; 3 - эпидерма; 4 - эндотеций; 5 - средний слой; 6 - тапетум; 7 - гнездо пыльника; 8 - тетрады микроспор

У подавляющего большинства цветковых растений тычинка несет четыре микроспорангия (тетраспорангиатные пыльники). В зрелом пыльнике часто исчезает перегородка между двумя микроспорангиями каждой половинки пыльника и образуется одно гнездо. Обычно такие пыльники называют двугнездными, но следует иметь в виду, что термин "гнездо" в этом случае обозначает не микроспорангий, а полость, образованную двумя микроспорангиями. Однако у некоторых родов и даже целых семейств, таких, как эпакрисовые, филидровые и рестиевые, пыльники с двумя микроспорангиями (биспорангиатные пыльники). В некоторых семействах, как, например, лавровые, встречаются оба типа, иногда в одном цветке (Persea americana). Когда полости двух микроспорангиев при созревании соединяются в одну, пыльник называется одногнездным. Очень редко такой одногнездный пыльник может образоваться в результате соединения полостей четырех микроспорангиев. Наконец, у маленького паразитного растения арцеутобиум (Arceuthobium pnsillum) из семейства омеловых сохранился лишь один почковидный микроспорангий.

В некоторых специализированных цветках тычинки теряют основную и первоначальную функцию, становятся стерильными и превращаются в так называехмые стаминодии. Нередко стаминодии представляют собой промежуточные образования между тычинками и лепестками (например, у некоторых представителей магнолиевых, каликантовых или нимфейных). В некоторых случаях стаминодии превращаются в нектарники- секреторные органы, выделяющие нектар.

Совокупность тычинок в цветке называется андроцеем (введенный еще в 1826 г. термин androecium произведен из двух греческих слов: апег (род. andros) - мужчина и oikia - дом). У некоторых относительно более примитивных семейств тычинки сидят еще в спиральном порядке и число их неопределенное, иногда довольно большое, но у большинства цветковых растений они расположены циклически или мутовчато и число их определенное, чаще всего небольшое. Однако в некоторых линиях эволюции число тычинок может вновь возрасти, что мы видим, например, у аизооновых, кактусовых или у розы (иногда до 300 тычинок в цветке). Это увеличение числа тычинок связано с биологией опыления и чаще всего встречается у цветков, лишенных нектара. Однако в эволюции цветковых растений гораздо чаще происходит не увеличение, а уменьшение числа тычинок, и в некоторых случаях андроцей состоит лишь из одной функционирующей тычинки.

Рис. 18. Стадии эволюции плодолистика (1 - 6) от примитивного кондупликатного плодолистика типа дегенерии фиджийской (Degeneria vitiensis) (1) до специализированного типа с резко дифференцированным столбиком и головчатым рыльцем (6)

В пр©цессе эволюции андроцея нити тычинок часто срастаются как между собой, так и с другими членами цветка. Иногда тычинки срастаются настолько тесно, что бывает даже трудно отграничить их друг от друга, что особенно хорошо выражено у тропического американского рода циклантера (Cyclanthera) из семейства тыквенных. Нити тычинок часто срастаются в пучки, как у зверобойных, или в окружающие завязь трубки, как у мальвовых. Вообще как отдельные тычинки, так и андроцей в целом характеризуются, подобно другим частям цветка, высокой эволюционной пластичностью.