Околоцветник (А. Л. Тахтаджян)

Чашелистики и лепестки составляют вместе так называемый околоцветник. Слово "околоцветник" - это русский перевод латинизированного греческого слова perianthium (от греч. peri - около, возле и anthos - цветок) - архаического термина, пришедшего к нам из старинной долиннеевской ботаники. Термин неудачный (ведь чашечка и венчик - часть цветка, а не нечто около цветка), но ботаники к нему привыкли, и он прочно вошел в употребление.

Чашелистики в большинстве случаев служат для защиты цветка, особенно до его распускания (в бутоне), а если они зеленые, т. е. содержат хлорофилловые зерна, то также и дополнительными органами фотосинтеза. Нередко чашелистики становятся лепестковидными и принимают на себя функцию лепестков, как у калужницы, ветреницы или ломоноса. Они могут служить также для защиты развивающихся плодов и их распространения, в качестве механической опоры для венчика и выполнять некоторые другие функции. Благодаря многообразию биологических функций, выполняемых чашелистиками, они подвергаются самым разнообразным морфологическим видоизменениям.

Чашелистики имеют явственную листовую природу; они произошли из верховых вегетативных листьев, что ясно видно как из их морфологии и анатомического строения, так и из их связи с верховыми листьями. Убедительное доказательство тесной морфологической связи чашелистиков с верховыми листьями мы находим, например, у некоторых видов пиона (Paeonia). Кроме того, что по характеру расположения на цветоложе чашелистики продолжают у них спираль, образуемую вегетативными листьями, эти последние часто образуют постепенные переходы к чашелистикам. Переходы от верховых листьев к чашелистикам хорошо выражены также у представителей ряда других семейств, в том числе у каликантовых и диллениевых.

Совокупность чашелистиков цветка называется чашечкой (что соответствует латинскому термину calyx). В процессе эволюции цветка чашелистики часто срастаются между собой, образуя сростнолистную чашечку. Во многих случаях, в частности в плотных густых соцветиях, чашечка редуцируется или превращается в летательный аппарат.

Лепестки играют иную и притом более специальную роль, чем чашелистики. Их основная функция - привлечение опылителей и содействие успешному опылению. Происхождение лепестков чаще всего иное, чем чашелистиков. Многие современные авторы считают, что в подавляющем большинстве случаев лепестки произошли из тычинок. Классическим примером, иллюстрирующим превращение тычинок в лепестки, является семейство нимфейных. У некоторых представителей этого семейства, например у кувшинки (Nymphaea), в пределах одного и того же цветка наблюдаются постепенные переходы от тычинок к лепесткам. Очень ясна тычиночная природа лепестков также у представителей таких семейств, как лютиковые, маковые, аизооновые, кактусовые, гвоздичные, диллениевые, розовые, сусаковые, частуховые, а также многих других.

Превращение тычинок в лепестки нередко наблюдается в виде отклонений от нормального развития, так называемых уродств. В результате возникают махровые формы, столь характерные для многих декоративных растений. Таким именно путем возникли, например, культурные формы розы или декоративные японские вишни, характеризующиеся махровостью цветков. Наблюдение разных стадий превращения тычинок в лепестки в нормальных цветках кувшинки или в цветках махровых сортов декоративных растений дает основание считать,, что лепестки образовались в процессе эволюции из ранних стадий онтогенетического развития тычинок. Они произошли из тычинок, которые уже на первых этапах отклонились от нормального развития. В них не происходит развития микроспор, они становятся стерильными, разрастаются и приобретают более или менее лепестковидный облик. Иногда, хотя и очень редко, в лепестки превращаются не только внешние, но также внутренние тычинки. Таково, например, происхождение внутренних лепестков цветков эвпоматии (Eupomatia).

Однако все же не у всех цветковых растений лепестки имеют бесспорно тычиночное происхождение. Например, у представителей семейства магнолиевых или у рода пион лепестки связаны в своем происхождении не с тычинками, а с чашелистиками. Как показывают исследования французского ботаника П. Озенда (1949) и немецкого ботаника П. Хипко (1965), лепестки у этих растений, так же как и у некоторых других (в том числе у видов винтеровых, бадьяновых, лимонниковых), имеют, как и чашелистики, листовое происхождение.

Таким образом подтверждается точка зрения таких авторов, как английские ботаники Е. А. Н. Арбер и Дж. Паркин (1907), русский ботаник Б. М. Козо-Полянский (1922), американские ботаники А. Имс (1961) и Дж. Л. Стеббинс (1974) и другие, которые считают, что лепестки произошли частью из тычинок, а частью (вместе с чашелистиками) из верховых листьев. Поэтому вслед за Б. М. Козо-Полянским мы можем различать "андропеталы" и "брактеопеталы", т. е. лепестки из тычинок и лепестки из брактей (прицветных листьев).

Совокупность лепестков цветка называется венчиком (что соответствует введенному Линнеем латинскому термину corolla, буквально означающему "веночек"). Венчик отличается высокой эволюционной пластичностью и подвергается очень большим морфологическим изменениям, связанным с биологией опыления. Поэтому размеры, строение и окраска венчика отличаются исключительно большим разнообразием. В то же время у многих цветковых растений венчики более или менее недоразвиты или даже отсутствуют, что обычно находится в связи с приспособлением к ветроопылению или самоопылению или, реже, с переходом их функции к тычинкам.

Рис. 16. Стадии эволюции тычинок (микроспорофиллов) (1 - 6) от примитивного микроспорофилла дегенерии фиджийской (Degeneria vitiensis) (1) до высокоспециализированного типа (6)

Так же как и чашелистики, лепестки часто срастаются краями, образуя сростнолепестный венчик. Сростнолепестный венчик возник из свободнолепестного независимо в разных линиях эволюции цветковых растений. Хотя сростнолепестность встречается и у некоторых относительно примитивных групп, она характерна главным образом для наиболее высокоразвитых порядков.

В процессе специализации околоцветника, связанной с совершенствованием механизма опыления, происходит срастание оснований сростнолистных чашечек и сростнолепестных венчиков на большую или меньшую высоту и образование трубки околоцветника.

Когда в цветке имеются как чашечка, так и венчик, то околоцветник называют двойным. В тех же случаях, когда лепестки отсутствуют или когда нет ясно выраженных различий между чашелистиками и лепестками, околоцветник называют простым. Члены, или сегменты, простого околоцветника часто обозначаются термином "листочек околоцветника". В латинской ботанической терминологии существует более удачный и морфологически совершенно нейтральный термин tepalum. Этот термин в его первоначальном французском написании tepale был придуман в 1827 г. О. П. де Кандоллем как анаграмма французского слова petale, что означает "лепесток". Этот термин прочно вошел в германские и романские языки, но в русском языке его эквивалент покроволистик не укоренился.