Некоторые основные направления эволюции листьев цветковых растений (А. Л. Тахтаджян)

Рис. 14. Пальчатокраевое, или пальчатокраспедодромное, жилкование у листа ликвидамбара смолоносного (Liquidambar styraciflua)

Какой же тип листа был исходным в эволюции цветковых растений? Высказывались самые различные предположения. Решение этого вопроса затрудняется тем, что среди ныне живущих цветковых растений мы не находим какие-либо бесспорно архаические типы листа. Тем не менее сравнительное изучение морфологии листьев наиболее примитивных современных цветковых дает основание для некоторых предположений об исходном типе листа. Известный английский ботаник Дж. Паркин (1953) пришел к выводу, что возможным исходным типом листа цветковых растений мог быть простой овальный лист с перистым жилкованием. В результате расширения нижней части пластинки возник яйцевидный тип листа, а из перистого жилкования в процессе эволюции развилось пальчатое. В результате дальнейшей эволюции из цельной пластинки возникла трехлопастная пластинка, которая, в свою очередь, дала начало пятилопастной. В результате же углубления выемок между лопастями образовался пальчатосложный лист, из которого, в свою очередь, произошел перистосложный лист. В качестве иллюстрации Паркин приводит листья разных видов клена и ежевики. К аналогичному выводу в отношении примитивности простого цельного перистонервного листа пришли другие ботаники, в том числе американские ботаники Л. Дж. Хикки (1971) и Дж. Л. Стеббинс (1974).

Рис. 15. Дуговидно-кривобежное, или кампилодромное, жилкование у листа частухи болотной (Alisma plantagoaquatica)

По мнению Стеббинса, листья первичных цветковых были, вероятно, эллиптические, обратнояйцевидные или лопатчатые и у основания переходили в неясно выраженный черешок. Они имели сетчатое жилкование без свободных окончаний жилочек. В дальнейшем, по мнению Стеббинса, происходила быстрая эволюция листьев двудольных в сторону большей дифференциации пластинки и черешка и более резкой дифференциации между жилками разных порядков ветвления.

Таким образом, данные сравнительной морфологии приводят к определенному выводу, что в процессе эволюции цветковых сложные листья возникли из простых. Есть также все основания считать, что наиболее примитивным простым листом является цельный лист со слабо выраженной дифференциацией на черешок и пластинку и с перистым жилкованием, скорее всего перистопетлевидного типа. По мнению Л. Дж. Хикки (1971), наиболее примитивный тип простого листа характеризуется общей неупорядоченностью всей системы брохидодромного жилкования. Среди современных цветковых растений такие листья встречаются у представителей наиболее примитивных семейств (особенно у винтеровых, гимантандровых и канелловых).

Эти выводы вполне согласуются с данными палеоботаники. Как впервые указали Л. Дж. Хикки и Дж. А. Дойл (1972) и Дж. А. Вольф (1972), чем древнее находки ископаемых отпечатков листьев, тем морфологически они примитивнее. Интересно, что еще на заре эволюции цветковых растений появляются также листья, напоминающие листья современных однодольных растений.