Лист (А. Л. Тахтаджян)

Разнообразие листьев цветковых растений, богатство их форм поистине фантастическое. Морфологическое многообразие листьев цветковых несравнимо ни с одной другой группой высших растений, в том числе значительно превосходит многообразие листьев даже папоротников. Необычайная эволюционная пластичность листа, удивительная его полиморфность в пределах часто одного семейства, а во многих случаях даже рода (иногда даже вида) - одна из характерных особенностей цветковых растений. Листья очень чутко реагируют на освещение и влажность и их колебания. Экологические условия отражаются не только на форме и размерах листа, но также на его строении, в частности на строении мезофилла, устьиц, кутикулы и характере жилкования. Поэтому изучение листьев имеет большое значение для экологии и физиологии растений.

Рис. 10. Некоторые основные типы простых и сложных листьев цветковых растений: 1 - простой нелопастной (цельный) лист рододендрона понтийского (Rhododendron ponticum); 2 - простой пер исто лопастный лист дуба обыкновенного (Quercus robur); 3 - простой пальчатолопастный лист ликвидамбара смолоносного (Liquidambar styraciflua); 4 - трехсложный, или тройчатосложный, лист птелеи трехлисточковой (Ptelea trifoliata); 5 - перистосложный лист ореха грецкого (Juglans regia); 6 - пальчатосложный лист конского каштана (Aesculus hippocastanum)

У двудольных лист обычно состоит из плоской пластинки, в которой происходят все основные физиологические процессы, связанные с фотосинтезом, и черешка - суженной ножковидной части, прикрепляющей пластинку к стеблю. У многих растений листья не имеют выраженного черешка; такой лист называется сидячим. У большинства однодольных и многих двудольных основание листа расширено в так называемое влагалище, более или менее охватывающее стебель. У основания листа многих растений имеются симметрично расположенные парные придатки, называемые прилистниками. Они бывают листовидные, чешуевидные, щетинковидные и пр. По расположению на стебле различают очередные (спиральные), супр отивные (в парах) имутовчатые (по три или больше) листья.

Рис. 11. Некоторые основные типы жилкования листьев цветковых растений: 1 - перистокраевое (краспедодромное) жилкование у каштана посевного (Gastanea sativa); 2 - перистопетлевидное (брохидодромное) жилкование у эвпоматии лавровой (Eupomatia laurina); 3 - дуговидно-кривобежное (кампилодромное) жилкование у частухи болотной (Alisma plantagoaquatica); 4 - параллельное, или параллельнобежное (параллелодромное), жилкование у однодольных

Листья двудольных бывают простыми или сложными. Простой лист никогда не расчленяется на отдельные резко отграниченные сегменты, называемые листочками. Сложный лист, например лист конского каштана или большинства бобовых, напротив, разделен на листочки, каждый из которых обычно снабжен собственным маленьким черешочком. Различают два основных типа сложных листьев - перистосложные и пальчатосложные. В перистосложных листьях листочки расположены по обе стороны главной оси, или рахиса, представляющего собой продолжение черешка. Все листочки пальчатосложного листа отходят от верхушки черешка, и рахис у них отсутствует. Листочки типичных сложных листьев снабжены сочленением.

По форме (очертанию) пластинка простого листа, так же как пластинка листочков сложного листа, бывает округлой, эллиптической, яйцевидной, обратнояйцевидной, ромбовидной, продолговатой, ланцетной (ланцетовидной), обратноланцетной, линейной, шиловидной, игловидной и т. п. Для характеристики пластинки большое значение имеет форма ее основания, которая может быть округлой, сердцевидной, почковидной, стреловидной, копьевидной, клиновидной, усеченной и т. д., а также верхушка, которая бывает острой, заостренной, остроконечной, тупой, вдавленной, выемчатой и т. д. Очень важны особенности края пластинки: она может быть цельнокрайней, городчатой, зубчатой, пильчатой, реснитчатой и т. д. В зависимости от характера и глубины расчленения пластинки листья бывают пальчато- или перистоло-пастными, надрезанными, раздельными или рассеченными. На рисунке 10 показаны некоторые основные типы расчленения пластинки листа двудольных растений.

В листе проходят проводящие пучки, которые обычно различным образом ветвятся и анастомозируют. В большинстве случаев проводящая система листа выступает в виде так называемого жилкования, обычно особенно хорошо выраженного на нижней его стороне (рис. 11). Жилкование листьев отличается очень большим разнообразием и у разных групп цветковых растений имеет свои характерные признаки. Нередко, найдя на земле отдельный лист растения, можно определить по характеру жилкования (а также, конечно, по его очертаниям), к какому роду, а иногда даже виду он относится. На это обстоятельство уже давно обратили внимание палеоботаники, которые, изучая детали жилкования на отпечатках ископаемых листьев, часто безошибочно определяют если не видовую, то родовую их принадлежность. Поэтому не случайно, что классификацией типов жилкования и разработкой специальной терминологии для ее описания впервые занялся известный австрийский палеоботаник К. фон Эттингсхаузен (1858, 1861). В дальнейшем лишь немногие ботаники занимались разработкой этого вопроса (А. Кернер фон Марилаун в 1895, А. Тахтаджян в 1948, Л. Хики в 1973 гг. и др.). В последние годы характер жилкования начинает все чаще привлекаться также к решению вопросов филогении цветковых растений.

Проводящая система листа цветковых растений обычно представляет собой довольно сложную картину, в которой более или менее ясно выделяются жилки разного порядка ветвления. Жилки первого порядка представляют собой самые толстые, главные жилки листа. У листьев с перистым жилкованием это средняя жилка, представляющая непосредственное продолжение черешка. В листьях с иным типом жилкования это несколько жилок, отходящих от верхушки черешка.

От первичных жилок отходят более тонкие вторичные жилки. Еще более тонкие жилки, ответвляющиеся обычно от вторичных жилок, а также непосредственно от первичных, называются третичными жилками. Далее могут быть жилки четвертого, пятого и даже следующих порядков. Отходящие от первичных жилок ветви разных порядков обычно анастомозируют между собой и часто образуют сложную сеть, густо покрывающую всю пластинку листа. Рассматривая эту сеть при большом увеличении, мы заметим, что она состоит из более или менее ясно выраженных ячеек, или ареолей (от лат. areola - площадка). Во многих случаях в этих ячейках можно видеть свободные концы отдельных тонких жилок, которые нередко ветвятся.

Жилки первого порядка (первичные жилки) аналогичны магистральным линиям городской водопроводной сети, транспортирующим воду транзитом в удаленные районы снабжаемой территории, а все остальные жилки подобны распределительной сети, подающей воду к отдельным домовым ответвлениям. Бывают листья с одной, двумя или несколькими магистральными линиями. Задача транспорта воды и ассимилятов технически решается у них по-разному.

Листья большинства двудольных характеризуются жилкованием с одной главной магистральной линией. Это перистожилковатые, или перистонервные, листья (от лат. nervus - жила, нерв). Боковые (вторичные) жилки отходят от средней (первичной) жилки под более или менее острым, редко прямым углом. В зависимости от экологических условий средняя жилка, а также черешок бывают развиты в большей или меньшей степени. Усиление средней жилки связано с увеличением ее роли как главной магистральной линии, а усиление черешка связано с повышением его механических функций. Мощное развитие средней жилки и черешка особенно характерно для вечнозеленых листьев деревьев тропических и субтропических дождевых лесов. Листья этих растений обычно крупные и тяжелые и поэтому снабжены мощным черешком, который имеет более или менее цилиндрическую форму. Как указывает в своей книге "Архитектоника растений" В. Ф. Раздорский (1955), мощные черешки, так же как мощные средние жилки, являются хорошими пружинами, работающими на изгиб (пружинами изгиба), что дает им возможность оказывать эффективное сопротивление таким динамическим воздействиям, как порывы ветра, удары дождевых капель во время ливней и пр.

Боковые жилки у листьев с перистым жилкованием ведут себя по-разному. В некоторых случаях боковые жилки тянутся прямо до края пластинки и оканчиваются здесь в лопастях, концах зубчиков, выемках или даже выступают в виде щетинок или остей. Это так называемое перистокраевое, или краспедодромное (от греч. kraspedon - край, окраина и dromos - бег), жилкование (рис. 12). Оно встречается, например, у каштана, бука, лещины, ольхи, березы, дзельквы, ильма и многих других растений. Иначе ведут себя боковые жилки в листьях с перист опетлевидным, или брохидодромным (от греч. brochos - петля), жилкованием (рис. 13). Они направляются здесь к краю пластинки, но, еще не достигнув его, заворачивают дугой вперед, соединяясь со следующей передней боковой жилкой и образуя с ней петлю. Жилки образуют вдоль края листа все уменьшающиеся петли, которые ясно выделяются из остальной нежной сети более мелких жилок. Перистопетлевидное жилкование характерно для довольно большого числа двудольных, в том числе и для магнолии, лавра, ряда видов коричного дерева, камелии, миртовых и т. д.

Рис. 12. Перистокраевое, или краспедодромное, жилкование у листа циссуса антарктического (Cissus antarctica)

Различают также перистосетчатое, или диктиодромное (от греч. diktyon - сеть), жилкование, иногда неудачно называемое "ретикулодромным". В отличие от брохидодромного типа жилки второго порядка по направлению к краю листа в результате повторного ветвления постепенно образуют все более густую сеть; ясно выраженные петли здесь отсутствуют. Такое жилкование хорошо выражено у видов барбариса, ивы, рододендрона, груши, яблони, айвы. В тех случаях, когда боковые жилки свободно ветвятся по направлению к краю пластинки, не достигая его и не образуя петель, жилкование называется кладодомным (от греч. klados - ветвь).

Рис. 13. Перистопетлевидное, или брохпдодромное, жилкование у листа померанца (Citrus aurantium), рентгенография

Еще более разнообразны типы жилкования с двумя и большим числом магистральных линий. Среди двудольных широко распространены листья с так называемым пальчатым или дланевидным жилкованием. Это пальчатожилковатые, или пальчатонервные, листья. Первичные жилки отходят радиально от одной точки, или у самого основания пластинки (базально), или несколько выше основания (супрабазально). Примером такого жилкования могут служить листья многих видов клена. В пальчатом жилковании повторяются те же основные типы, которые мы видели у перистого жилкования. Это пальчатокраевое, или пальчатокрас-педодромное (рис. 14), жилкование (например, у ликвидамбара, платана, клена, стеркулии, фатсии, винограда), пальчатопетлевидное, или пальчатоброхидодромное, жилкование (например, у церцидифиллума), пальчатосетчатое, или пальчатодиктиодромное, жилкование (например, у тетрацентрона, луно-семянника и иудина дерева). В широком смысле слова к пальчатому типу можно отнести жилкование ряда щитовидных листьев (например, лотоса, клещевины, настурции и др.).

От типичного пальчатого жилкования отличается пальчатовершинобежное, или пальчатоакродромное (от греч. akron - вершина), жилкование. Из трех или больше первичных жилок, расходящихся у основания пластинки (базально) или несколько выше (супрабазально), боковые (которые иногда бывают развиты несколько слабее средней) направляются к краю листа, но не доходят до него, сворачивают в виде дуги к верхушке и там теряются. Такое жилкование характерно для многих двудольных (виды Cinnamomum,. Cocculus, Melastomataceae, Coriaria, Paliurus, Ziziphus, Rhamnus, Ceanothus, Baccharis и др.) и некоторых однодольных (например, Paris).

Особым типом жилкования, отличным как от пальчатого, так и от перистого, является дуговидно-кривобежное, или кампилодромное (от греч. campylos - согнутый), жилкование (рис. 15). Первичные (главные) жилки вступают по нескольку и всегда более или менее отдельно в пластинку, причем внешние из них направляются параллельно краю пластинки дугой к вершине листа. Многие из боковых первичных жилок не достигают вершины пластинки и присоединяются к соседней жилке. Вторичные жилки, такие тонкие и нежные, что их часто нельзя заметить простым глазом, образуют всегда перемычки (так называемые комиссуральные жилочки), соединяющие в поперечном направлении соседние главные жилки. Подобное жилкование мы встречаем у многих однодольных, например у сусаковых, водокрасовых, частуховых, рода хоста (Hosta), банановых, канновых.

К дуговидно-кривобежному типу морфологически очень близко жилкование, известное под не вполне удачным названием параллельного, параллельнобежного или параллелодро много (от греч. parallelos - рядом идущий). Первичные жилки (две или больше) входят самостоятельно из листового влагалища в основание пластинки и идут далее более или менее параллельно до верхушки листа, где смыкаются. Как и у листьев с дуговидно-кривобежным жилкованием, параллельные первичные жилки соединены прямыми или косыми перемычками - тонкими комиссуральными жилочками. Имеются переходы от дуговидно-кривобежного к параллельному типу жилкования. Типичное параллельное жилкование можно видеть у многих лилейных, орхидных, осок и особенно злаков, а также у некоторых двудольных, например у некоторых эпакрисовых.

Для характеристики листьев не меньшее значение имеет также тип устьичного аппарата, но об этом было уже достаточно подробно рассказано во введении к предыдущему тому "Жизни растений".