Семейство Лютиковые - Ranunculaceae

Калужница болотнай (Caltha palustris) широко распространена по всему СССР, встречаясь по местам с избыточным увлажнением: на низинных болотах, переувлажненных лугах, по берегам рек и ручьев.

Рассмотрим гербарный экземпляр и отметим особенности растения. Корневая система состоит из большого количества придаточных шнуровидных корней; главный корень не развит. Стебель калужницы сочный, простой или ветвистый; он может быть прямостоячим, восходящим или приподнимающимся. Листья калужницы мясистые, прикорневые и нижние стеблевые черешковые, верхние - сидячие. Листовая пластинка сердцевидно-почковидная или сердцевидно-округлая, гладкая блестящая. Край ее городчатый или городчато-зубчатый, реже - цельный.

Цветки калужницы одиночные, верхушечные. Околоцветник - простой, состоит из пяти золотисто-желтых, широкояйцевидных листочков, расположенных в два круга. Тычинки многочисленные, расположенные по спирали, нити их длинные, в верхней части уплощенные, пыльники короткие.

Отодвинув тычинки, рассмотрим гинецей. Он состоит из нескольких пестиков (от 2 до 12), каждый из которых образован одним плодолистиком. Вскроем по брюшному шву пестик, или развивающийся плод. В развернутом виде он похож на сердцевидно-заостренный лист. По средней линии его проходит жилка, боковые ветви которой питают, сидящие по брюшному шву, семяпочки. Плод калужницы болотной - многолистовка. Зрелые семена - черные, блестящие, рассеиваются постепенно из вскрывшихся листовок.

Таким образом, как и у магнолии, цветок калужницы гемициклический, с простым околоцветником, никаких приспособлений к опылению определенными насекомыми не имеет. Формула цветка:

Зеленые части растения ядовиты. Калужница болотная, как и многие другие лютиковые, цветет весной, в апреле - мае; в это время следует собирать материал для занятий: гербарий, цветки и, позже, плоды.

Рис. 66. Семейство Лютиковые. Ветреница дубравная (Anemone nemorosa): 1 - внешний вид; 2 - разрез цветка; видно коническое цветоложе с расположенными на нем частями цветка; 3 - разрез семянки; 4 - диаграмма цветка. Печеночница обыкновенная (Hepatica nobilis): 5 - внешний вид; 6 - разрез цветка; видно, что прицветники приближены к цветку, напоминая чашелистики; 7 - плодик прострела раскрытого (Pulsatilla patens); перистый хохолок его образован разросшимся столбиком

Ветреница дубравная (Anemone nemorosa, рис. 66, 1) - растение раннецветущее, обитающее в сыроватых лесах. На практических занятиях желательно иметь живой материал.

Рассмотрим растение. У ветреницы горизонтально распростертое корневище, на вершине его видна почка возобновления следующего года. Близ вершины отходит вертикальный не ветвящийся надземный побег, заканчивающийся одиночным цветком. В средней части стебля находится мутовка из трех тройчатых листьев, сидящих на коротких черешках. Эти листья в почкосложении образуют защитное покрывало цветка. Изредка при основании стебля находится один прикорневой лист, зачастую тронутый морозом.

Цветоносные надземные побеги полностью формируются осенью предыдущего года. В то время, развертывая почку возобновления, можно видеть вполне сформировавшийся миниатюрный цветок с белым околоцветником. Ранней весной происходит лишь разрастание, вытягивание и выход на дневную поверхность.

При рассматривании цветка с нижней поверхности совершенно отчетливо видно, что листочки околоцветника расположены в два круга. Отделим один листочек. Он вытянуто-яйцевидной: формы, с заостренной вершиной, на поверхности его нет нектарника.

Рассмотрим внутренние части цветка. Тычинок много, они, как и в цветке калужницы, прикреплены по спирали (рис. 66, 2). В начале развития цветка тычинки располагаются куполом, позднее развертываются. Пыльники тычинок короткие, пыльца сухая (возможны случаи опыления ветром). Цветки посещаются различными насекомыми - специализации опыления нет.

Отодвигая тычинки, находим в центре цветка большое количество пестиков. Выделим препаровальной иглой один из них и вскроем; в пестике заключена одна семяпочка; плодик, развивающийся из пестика,- семянка, а сборный плод - сборная многосемянка. Малое число семяпочек в пестике - признак более совершенного' строения.

Таким образом, цветок ветреницы дубравной имеет формулу:

Род Лютик (Ranunculus), по которому названо и все семейство лютиковых (Ranunculaceae), насчитывает на территории СССР до 160 видов, обитающих от тундры до пустынь и альпийских высот. Однако большинство видов лютика является мезофильными-растениями, развивающимися в местах обитания с достаточным и постоянным увлажнением.

Лютик едкий (Ranunculus acer) имеет очень короткое корневище, покрытое мочкой многочисленных корней. Стебель прямостоячий, ветвистый. Прикорневые и нижние листья на черешках, верхние - сидячие. Пластинка листа глубоко надрезана на линейные или линейно-ланцетные доли.

Золотисто-желтые цветки сидят на бороздчатых цветоножках. Чашечка состоит из пяти яйцевидных чашелистиков, покрытых волосками. Чашелистики не отогнуты к цветоножке (у некоторых; видов этого рода чашелистики отогнуты). Лепестки широкояйцевидные, их пять. Выделим один лепесток и рассмотрим его с верхней поверхности. В основании лепестка находится небольшой нектарник - ямка, прикрытая чешуйкой.

У некоторых видов лютика, например лютика ядовитого (R. sceleratus), нектарная ямка не прикрыта чешуйкой.

Тычинки в большом, неопределенном числе. Пестики содержат по одной семяпочке. Количество пестиков в неопределенном числе. Плодики односемянные, сухие, орешкообразные, собранные в плотную головку.

Запишем формулу цветка и зарисуем его диаграмму.

Лютик едкий растет на лугах; цветет с мая все лето.

Рис. 67. Семейство Лютиковые. Адонис весенний (Adonis vernalh): 1 - внешний вид; 2 - спирально расположенный апокарпный гинецей; 3 - диаграмма цветка

Адонис весенний, стародубка, черногорка (Adonis vernalis) (рис. 67, 1), имеет одиночные крупные цветки с двойным околоцветником и коническим цветоложем. Тычинки и пестики многочисленны. Удалив околоцветник и тычинки, по следам их на цветоложе заметим, что все они располагаются по отрезкам спирали. Так же расположены и многочисленные пестики, занимающие верхнюю часть цветоложа (рис. 67, 2).

Спиральное расположение всех элементов цветка свидетельствует о том, что адонис более примитивен в сравнении с рассмотренными ранее лютиковыми (рис. 67, 3). Адонис весенний широко распространен в степной и лесостепной зонах, встречаясь по сухим открытым склонам, опушкам, кустарникам.

У купальницы европейской (Trollius europaeus) отметим особенности строения подземных органов, стеблей, листьев. Цветки купальницы одиночные, крупные с лепестковидными чашелистиками. Чашелистики (их 10 - 20) сводообразные, желтые, довольно плотные, черепитчато налегающие друг на друга. Раздвинув их, отыщем лепестки-нектарники, напоминающие тычинки и поэтому не сразу заметные. Лепесток-нектарник, подобно тычинке, сидит на узкой ножке и выше несколько расширен. В основании расширенной части находится кармашковидный нектарник.

Цветки купальницы опыляются различными мелкими насекомыми, но более открытые цветки посещаются пчелами.

Нектарники купальницы азиатской (Т. asiaticus), называемой также "огоньками" и распространенной в Сибири, лепестковидно расширены кверху, и мы его можем назвать также лепестком-нектарником.

Таким образом, процесс образования внутреннего круга околоцветника у разных видов находится на разных ступенях развития. Встречаются купальницы по лесам, лугам. Их выращивают с декоративными целями.

В семействе лютиковых имеется ряд родов, цветки которых еще более приспособлены к опылению определенными насекомыми: нектарники глубоко внутри цветка, и нектар доступен только длиннохоботковым насекомым. Рассмотрим некоторые из них.

Водосбор обыкновенный, или голубки (Aquilegia vulgaris), - крупное растение с коротким корневищем и многочисленными корнями. Стебель прямостоячий, вверху ветвистый.

Листья у водосбора длинночерешковые, листовые пластинки дважды-тройчатые, округло-клиновидные, лопастные с городчатым краем. Листья опушены, верхняя поверхность их более темная, нижняя - светлее, часто сизоватая.

Возьмем отдельный цветок и рассмотрим его строение. Околоцветник двойной, венчиковидно окрашенный, большей частью в синий, лиловый, реже красный, розовый или белый цвет.

Листочков венчиковидно окрашенной чашечки пять, яйцевид-нозаостренной или овально-яйцевидной формы. Лепестки-нектарники косоворонковидные, оттянутые в шпорцы, которые проходят между листочками чашечки. Шпорцы на верхушке клиновидно-заостренные, часто изогнуты к цветоножке, в них накапливается нектар.

Удалим околоцветник, а за ним и тычинки. Тычинки подсчитаем - число их обычно кратно пяти. Внутренние тычинки превращены в стаминодии.

В центре цветка находится пять пестиков; верхушки их вытянуты в длинный прямой столбик с небольшим рыльцем на конце.

Обнажив цветоложе, рассмотрим его при 20Х увеличении. Убедимся, что все части цветка расположены по кругам - цветок водосбора циклический.

Виды водосбора распространены в Европейской и Азиатской частях СССР. Водосбор обычно культивируют в садах и парках, иногда он дичает.

Борец высокий (Aconitum excelsum) (рис. 68) - многолетнее травянистое растение высотой в 35 - 100 см. Подземные органы аконита - клубни, имеющие корневое происхождение. Стебель у аконита ребристый, опушенный. Листья очередные, лапчато-трех - (девяти) раздельные, в общем очертании сердцевидно-округлые.

Грязно-лиловые цветки собраны в конечную негустую кисть, при основании ветвящуюся. На цветоножках находятся два шиловидных прицветника.

Возьмем на столик лупы два-три размоченных цветка и познакомимся с их строением.

Околоцветник резко зигоморфный. Он состоит из пяти неравных листочков; верхний из них - куполообразный - называется шлемом; два боковых и два нижних листочка попарно симметричны.

Затем, придерживая одной иглой цветок, второй вынем из шлема два нектарника, имеющие весьма своеобразную форму. Разложим один нектарник на столике лупы и различим в нем более или менее нитевидную часть, называемую ноготком; среднюю часть, кольцеобразно завитую, называемую шпорцем, и лепестковидно окрашенную и расширенную часть, называемую губой. На живом цветке нетрудно заметить, что нектар сосредоточен в шпорце.

Познакомившись со строением нектарника, обратимся к внутренним частям цветка. Внимательно препарируя, мы отыщем вокруг тычинок мелкие, редуцированные листочки. Эти листочки и нектарники являются внутренним кругом околоцветника - венчиком, чашечка же у аконита лепестковидная.

Рис. 68. Семейство Лютиковые. Борец (Aconitum excelsum): 1 - разрез цветка; 2 - тычинка; 3 - диаграмма цветка

Тычинок в цветке много. В центре цветка три пестика - это гинецей аконита. Плод аконита - трехлистовка.

Строение зигоморфного цветка аконита высоко специализировано к опылению тяжелыми длиннохоботковыми насекомыми. Основным опылителем аконита является шмель. Взаимная связанность аконита и шмеля иллюстрируется почти полностью совпадающими их ареалами.

Аконит - очень ядовитое растение, так как содержит яд аконитин, употребляемый как лекарственное средство.

Обитает в лесах, на заливных лугах, по берегам рек. Имеет большой ареал в Европейской и Азиатской частях Советского Союза.

Борец широко распространен как декоративное растение.

Живокость посевная - сокирки полевые, комаровы носики, рогатые васильки (Delphinium consolida) (рис. 69, 4, 8, 9) - однолетнее растение, о чем свидетельствует слаборазвитая корневая система. Стебель опушенный, растопыренно-ветвистый; листья очередные, многократно рассеченные на узколинейные доли.

Цветки живокости расположены в пазухах маленьких шиловидных прицветников и собраны раскидистыми кистями. Окраска их фиолетово-синяя. Цветок ясно зигоморфный, что хорошо видно и на гербарных экземплярах. Верхний листочек околоцветника имеет длинный шпорец. Два боковых и два нижних листочка попарно равны и имеют продолговато-обратнояйцевидную форму. Снаружи они покрыты редкими прижатыми волосками.

Рис, 69. Семейство Лютиковые. Живокость высокая (Delphinium elatior): 1 - внешний вид; 2 - редуцированный лепесток; 3 - цветок, удалена часть околоцветника, виден один нектарник, тычинки и пестик; 5 - диаграмма цветка; 6 - лепесток-нектарник; 7 - тычинка. Живокость посевная (Delphinium consolida): 8 - разрез цветка; 9 - внешний вид; 4 - семя

Удалим листочки наружного круга околоцветника. Внутренний круг его представлен нектарником, скрытым в шпорце и повторяющим его форму: часть, выдающаяся из шпорца, лепестковидная. Выделим нектарник и, вскрыв его в продольном направлении, расправим лепестковидный отгиб, состоящий из трех неглубоких лопастей.

У живокости, так же как у аконита и водосбора, чашечка ле-пестковидная.

Тычинок, как у всех лютиковых, много; удалив их, находим в центре цветка один пестик, дающий в дальнейшем плод листовку.

Цветет живокость посевная в июне - августе. Она засоряет преимущественно яровые посевы, встречается также в лесных полосах, особенно близ опушек их, а также близ дорог.

В дополнение можно взять живокость высокую (Delphinium elatior), широко распространенную в декоративном садоводстве (рис. 69, 1 2, 3, 5, 6, 7).

Василистник водосборолистный (Thalictrum aquilegifolium) (рис. 70, 1) - травянистое растение высотой до 1 м, вследствие этого на гербарный лист большей частью помещают не целое растение, а части его: подземные органы, прикорневой лист и соцветие с верхними листьями.

Рис. 70. Семейство Лютиковые. Василистник водосборолистный (Thalictrum aquilegifolium): 1 - прикорневая часть; 2 - часть соцветия; 3 - то же несколько увеличено; 4 - цветок с околоцветником; 5 - цветок в более поздней стадии, потерявший околоцветник

Василистник водосборолистный - многолетнее растение с прямостоячим стеблем, очередными листьями. Листья в очертании треугольные, дважды-, триждыперистые. Пластинки их расположены горизонтально и имеют обратнояйцевидную форму, к основанию закруглены, на вершине трехлопастные, по краю городчато-зубчатые, сверху зеленые, снизу с сизоватым налетом.

Цветки собраны в щитковидную метелку, бледно-лиловые, реже белые. Околоцветник состоит из четырех, реже пяти овальных листочков, рано опадающих. Тычинок много, нити их окрашенные, плоские (рис. 70, 2, 3, 4); при цветении тычиночные нити повисают. Пестиков в цветке от пяти до двадцати, они расположены на длинной ножке, рыльце сидячее.

Мы познакомились с некоторыми представителями семейства лютиковых. Подводя итог, можно сказать, что эволюция цветка в этом семействе шла различными путями и в нескольких направлениях, но все эти пути приводят к специализации опыления.

Простейшие представители лютиковых имеют простой околоцветник, состоящий из неопределенного количества лепестковидных листочков. Так, Anemone имеют неустойчивое количество листочков околоцветника. У Ranunculus околоцветник двойной, актиноморфный, состоящий из чашечки и венчика. Количество листочков околоцветника изменяется от большого и неопределенного числа к небольшому, определенному. У высших представителей семейства в связи со специализацией опыления околоцветник становится резко зигоморфным (Aconitum, Delphinium).

У простейших представителей семейства (например, у Anemone) нектарников нет. Насекомые, посещающие такие цветки, питаются пыльной, производимой в больших количествах. Trollius europaeus имеет неопределенное число лепестковидных листочков чашечки, несущих функцию привлечения насекомых. Венчик образован лепестками-нектарниками, находящимися в цветке в большом и неопределенном количестве. Они незначительны по размерам и вследствие этого не могут привлекать насекомых. У Т. asiaticus лепестки-нектарники имеют лепестковидную форму, тогда как у купальницы "европейской они узколинейные и сужены к основанию от медовой ямки. Медовая ямка у представителей рода открытая. Дальнейшее усложнение в строении нектарников находим у Ranunculus. Нектарник у них имеет форму ямки, лежащей в основании хорошо развитого лепестка. У одних представителей рода Ranunculus нектарная ямка еще не прикрыта чешуйкой, у других имеется небольшая чешуйка, прикрывающая нектарник. У аквилегии лепестки имеют косоворонковидную форму и постепенно сужены в шпорец-нектарник, проходящий между листочками чашечки. Лепестки выполняют здесь две функции: привлечение насекомых и нектаропроизводящую. У высших представителей семейства нектарники погружены глубоко во внутренний круг околоцветника (например, дельфиниум, аконит).

Лишь у немногих лютиковых, например у адониса, все элементы цветка расположены по спирали. Для большинства растений семейства характерны гемициклические цветки - околоцветник расположен по кругам, а тычинки и пестики - по спирали; примером могут служить ветреница, печеночница, мышехвостник, лютик.

В простейших случаях плод лютиковых - сборная листовка, состоящая из большого и неопределенного числа листовок (например, калужница); у других лютиковых количество листовок в цветке делается небольшим и часто определенным (например, водосбор, аконит). У многих лютиковых в плодиках сборного плода образуется одно семя (лютик, ветреница). В таких плодах иногда можно отыскать, кроме одного хорошо развитого семени, одну или несколько недоразвитых семяпочек. Следовательно, можно считать, что односеменные плодики - орешки - произошли из листовок. Иногда плод лютиковых - ягода, например воронец.