Подкласс Фрагмобазидиальные грибы, или Фрагмобазидиомицеты - Phragmobasidiomycetes

Порядок Головневые Грибы - Ustilaginales

Головневые грибы - паразиты различных цветковых растений, вызывающие заболевание, известное под названием головни, поражающей преимущественно цветки. Болезнь обнаруживается чаще всего перед цветением, когда гриб образует черную массу головневых спор, называемых также хламидоспорами. Особый вред головневые грибы приносят зерновым культурам.

Материал заготавливают после образования хламидоспор, высушивают, а затем хранят в закрытых коробках. Загербаризированные пораженные растения хранят в пакетах.

Колбовидная головня проса (Sphacelotheca panici miliacei). У растения поражено соцветие, выходящее из пазухи прицветного листа и имеющего вид темного плотного бесформенного образования, покрытого с поверхности грязно-белой тонкой пленкой. При обмолоте хламидоспоры прилипают к зерновкам и во время посева попадают в поле. За несколько часов до занятий поместим в небольшой сосуд с водой головневые споры и поставим для проращивания в термостат при температуре 22 - 25° С.

Отметим, что споры темно-коричневые, округлые или слегка угловатые, большая часть их не проросла. Поищем базидии в разных стадиях их развития - от маленького ростка до четырехклеточной (рис. 45). На каждой клетке базидии возникает по одной, в дальнейшем почкующейся базидиоспоре. В природе энергия почкования находится в прямой зависимости от богатства почвы органическими веществами. Затем споры копулируют, при этом ядра их не сливаются, а образуют дикарион.

Рис. 45. Головневые Грибы - (Ustilaginales): 1 - сложная метелка овса, справа пораженная головней (Ustilago avenae); 2 - покоящаяся головневая спора; 3 - проросшая головневая спора с базидией и базидиоспорами; 4 - сложный колос пшеницы, пораженный твердой головней (Tilletia tritici); 5 - зерновка, заполненная головневыми спорами; 6 - различные стадии прорастания головневых спор; 7 - копуляция головневыя спор на базидии; 8 - образование конидий; 9 - початок кукурузы, пораженный пузырчатой головней (Ustilago maydis); 10 - колбовидная головня проса (Ustilago panici miliacei)

Такие споры после копуляции прорастают, внедряясь в развивающийся стебелек. Мицелий в стебле не вызывает значительных разрушений, он интенсивно растет вверх и, дорастая до конуса нарастания, начинает энергично разрастаться, образуя клубок гиф, поражающих весь конус нарастания. К моменту выколашивания гифы распадаются на двуядерные хламидоспоры.

Твердая головня пшеницы (Tilletia tritici) вызывает твердую, или каменную, головню зерновок пшеницы. Болезнь обнаруживается после выколашивания пшеницы (рис. 45, 4 - 8).

В поле можно отличить пораженные растения от здоровых по следующим признакам: пораженные колосья пшеницы стоят прямо, тогда как здоровые колосья под тяжестью зерна наклонены книзу. Покровы зерновки при образовании хламидоспор сохраняются, но часто на них образуются продольные трещины, через которые видно черное содержимое. Раздавив пораженную зерновку, понюхаем ее содержимое - чувствуем запах селедочного рассола, обусловленный наличием триметиламина; вследствие этого твердую головню называют также вонючей. Вся полость зерновки заполнена черными головневыми спорами, которые при обмолоте попадают на здоровые зерна.

Пыльная головня пшеницы (Ustilago tritici) имеет еще большую приспособленность к заражению. Головневые споры пыльной головни пшеницы, образующиеся так же, как у колбовидной головни проса, к моменту выколашивания пшеницы распыляются и, попадая на пестики здоровых цветов, прорастают, образуя фраг-мобазидию. При этом они часто используют ход, проделанный пыльцовой трубкой. Достигая семяпочки, проросток гриба развивает зачаточный мицелий, который распространяется в эндосперме и зародыше. Этот мицелий растет умеренно и не вызывает угнетения развивающейся семяпочки. Таким образом, зерновка, выросшая из завязи, содержит зародышевый мицелий паразита, который при высевании зерновок начинает развиваться одновременно с развитием зародыша. В дальнейшем его развитие похоже на развитие колбовидной головни.

Пузырчатая головня кукурузы (Ustilago zeae) вызывает местное поражение тканей (рис. 45, 9). Пораженные участки гипертрофически разрастаются вследствие сильного развития гиф под эпидермисом. Позднее гифы распадаются на большое количество головневых спор, эпидермис прорывается, и освободившиеся споры распространяются ветром и воздушными течениями.

Споры, попадая на молодые части кукурузы, прорастают и развивают четырехклеточные фрагмобазидии с базидиоспорами. Базидиоспоры, находясь на базидии, размножаются почкованием и затем попарно копулируют и развивают мицелий. Поэтому болезнь широко распространяется в течение лета.

Рассмотрев несколько представителей порядка головневых, мы подметили у них следующие общие черты. Все головневые - являются облигатными паразитами. Паразитизм у них достиг большого совершенства: в начале цикла развития паразитный гриб не вредит растению-хозяину, чем обеспечивает возможность своего дальнейшего развития. У пыльной головни пшеницы слаженность жизненного цикла с жизненным циклом растения-хозяина зашла так далеко, что зародыш, развивающийся из семени, уже имеет зачаточный мицелий гриба.

Головневые грибы только при прорастании хламидоспор развиваются сапрофитно.

Вред, причиняемый головневыми грибами, громаден: понижается урожай, уменьшается количество зерна, налив здоровых зерен оказывается неполным. Кроме того, хлеб, содержащий примесь твердой головни, действует отравляюще на организм и имеет отвратительный запах.

В основу борьбы с головневыми грибами кладется знание биологических особенностей их. Основными мерами борьбы являются: плодосмен, протравливание посевного материала и термическая обработка его и так называемый уход от заражения.

Главнейшие головневые грибы, паразитирующие на хлебных злаках, и болезни, ими вызываемые