Порядок Ржавчинные грибы - Uredinales

Ржавчинные грибы, так же как головневые, являются паразитами; многие из них поражают хлебные злаки. Среди них имеются ржавчинники с полным циклом развития и ржавчинники с неполным циклом развития. Первые при прохождении различных фаз развития паразитируют на двух последовательно сменяемых растениях. В цикле развития имеется большое количество различных спороношений.

Ржавчинники с неполным циклом развития рассматриваются как происшедшие от первых путем утраты тех или иных стадий развития.

Познакомимся с ржавчинниками, обладающими полным циклом развития.

Хлебная ржавчина (Puccinia graminis) паразитирует в начале лета на барбарисе, позднее на культурных злаках, где образует два типа спороношений.

Для занятий заготавливаются: в мае пораженные листья барбариса (спиртовой и гербарный материал), в июне злаки с оранжевыми пятнами летнего спороношения (также спиртовой и гербарный материал), в июле - начале августа злаки с темно-бурыми пятнами зимнего спороношения (также спиртовой и гербарный материал).

Для знакомства следует рассмотреть следующие препараты:

1) лист барбариса с эцидиями и пикнидами (нижняя и верхняя поверхность листа под лупой);

2) разрез через лист барбариса с эцидиями и пикнидиями; 3) лист злака с уредоспорами (в лупу);

4) уредоспоры;

5) лист злака с телейтоспорами (в лупу);

6) телейтоспоры.

Описание препаратов.

1) Рассматривая пораженный лист барбариса, на нижней его поверхности находим круглые, иногда неопределенных очертаний оранжевые пятна, достигающие 3 - 5 мм в диаметре. Под лупой отчетливо видим, что такое пятно содержит целую группу эцидиев которые в открытом виде имеют бокальчатую форму, если же они еще закрыты, то шарообразную (рис. 46, 1).

На верхней поверхности листа находятся пикниды, которые видны в виде маленьких темных точек.

2) Вырежем кусочек пораженного листа барбариса и, зажав его между двумя пластинками бузины, сделаем несколько срезов, выберем лучший и рассмотрим его в поле зрения микроскопа (рис. 46, 2, 3,4).

При малом увеличении видно типичное строение листа; палисадная ткань местами двуслойна. Ориентируем препарат так, чтобы он лежал к наблюдателю нижним эпидермисом. Переведя микроскоп на большое увеличение, рассмотрим губчатую ткань. На тонком срезе хорошо видны в клетках тончайшие гаустории, а в межклетниках тонкие гифы. Отметим, что хлоропласты видны нечетко, края их как бы размыты - они повреждены деятельностью гриба. Затем отыщем место, где на срезе имеются незрелые и зрелые эцидии, которые в большинстве случаев залегают группами. Строение эцидия изучаем, пользуясь малым и большим увеличениями микроскопа. Эцидий лежит в губчатой ткани и выходит на поверхность листа через разрыв нижнего эпидермиса. С поверхности эцидий прикрыт однослойной оболочкой, носящей название перидия. Вся полость эцидия занята угловатыми эцидиоспорами, которые лежат цепочками. Начало эцидиоспорам дают вытянутые в длину базальные клетки, лежащие в основании эцидия.

Эцидиоспоры постепенно высыпаются из эцидия, разносятся воздушными потоками и прорастают в том случае, если попадут на растения злака.

В палисадной ткани лежат кувшинообразные пикниды. Вся полость пикниды занята радиально сходящимися тонкими нитевидными окончаниями гиф, отчленяющими от себя пикноспоры, или спермации. Созревая, пикниды прорывают верхний эпидермис и открываются узким отверстием, через которое выставляются окончания гиф. Одновременно в пикнидии образуется сахаристая жидкость, которой питаются жуки; переползая с растения на растение, они разносят пикноспоры. Значение пикноспор в жизни гриба неясно.

Рис. 46. Хлебная ржавчина (Puccinia graminis): 1 - эцидии на листьях барбариса; 2 - поперечный разрез пораженного листа барбариса о эцидиями в губчатой ткани и пикнидиями в столбчатой ткани; 3 - эцидии в поперечном разрезе; видны перидий, базальные клетки, эцидиоспоры; 4 - пикниды; видны окончания гиф, производящие пикноспоры; 5 - лист злака, испещренный спороношением гриба; 6 - поперечный разрез пораженного листа злака; видны продольный разрыв эпидермиса и выходящие на поверхность многочисленные уредоспоры; 7 - уредоспоры; 8 - телейтоспоры; 9 - проросшая телейтоспора с фрагмобазидиями и базидиоспорами

3) Лист злака с уредоспорами (рис. 46, 5). Эцидиоспоры, попадая на злаки, прорастают. Проросток проникает в ткань листа через устьице, где развивает мицелий на ограниченном участке. Мицелий после некоторого периода роста и развития приступает к спороношению. Споры, закладывающиеся под эпидермисом, разрывают его и выходят на поверхность листа. Рассмотрим гербар-ный экземпляр. На листе видим вытянутые в длину оранжевые полоски - это скопления уредоспор. Количество пятен на поверхности листа свидетельствует об интенсивности размножения гриба.

4) Уредоспоры (рис. 46, 6, 7). Для знакомства с уредоспорами можно изготовить препарат двумя способами: сделать срез через пораженный лист злака или просто наскоблить с поверхности пораженного листа летние споры (препаровальной иглой или скальпелем).

Первый способ труднее, так как срез должен быть тонок, но такой препарат дает картину расположения летних спор на мицелии. Второй способ безусловно более легкий, но препарат оказывается неполным - в нем находятся только одни споры. Если препарат изготовлен первым способом, будет видно группу уредоспор, расположенных на довольно длинных ножках - концах гиф, их произведших, а в листе находится целый клубок гиф. Споры эллипсоидные, оболочка их тонкая, с порами близ центра; содержимое споры окрашено в оранжевый цвет.

Созревающие летние споры отрываются от клетки-ножки и течениями воздуха переносятся на другие растения злаков, где, прорастая, дают новые особи гриба. Таким образом, уредоспоры в широкой мере осуществляют расселение хлебной ржавчины в летнее время.

5) Лист злака с телейтоспорами. При осмотре гербарного экземпляра-злака со спороношением телейтоспор видим, что характер поражения не изменился, но поверхность листьев и стебля густо покрыта темно-бурыми, почти черными пятнами.

6) Телейтоспоры (рис. 46, 5, 9). Для знакомства с телейтоспорами также можно изготовить препарат двумя способами, как в предыдущем случае.

Рассматривая телейтоспоры, видим, что форма их более вытянута в сравнении с уредоспорами. Они имеют двухклетное строение. Клетки покрыты очень толстыми двухконтурными оболочками.

Эти споры переносят период зимнего покоя, а весной, прорастая, развивают четырехклеточную базидию. На каждой клетке бази-дии образуется вырост - стеригма; на конце стеригмы возникает круглая базидиоспора, в которую переходит ядро клетки. Базидио-споры по созревании отрываются от базидии и воздушными течениями переносятся на листья барбариса.

Таким образом, хлебная ржавчина характеризуется правильным чередованием различных фаз развития.

Кроме хлебной ржавчины, имеется ряд других разнохозяйст-венных ржавчинных грибов; сведения о некоторых из них приведены в таблице.

Паразитические ржавчинные грибы

Поражая листья культурных злаков, ржавчинники разрушают ассимиляционную ткань, чем значительно снижают урожай.

В период размножения летними спорами заболевание распространяется в геометрической прогрессии и урон, приносимый хозяйству, с каждым днем возрастает.

Общими мерами борьбы являются выведение устойчивых сортов и система агротехнических мероприятий, сводящихся к ускорению развития хлебных растений.