Класс Дейтеромицеты, или несовершенные гриб (Deuteromycetes, или Fungi imperfecti) (И. И. Сидорова)

Дейтеромицеты, или несовершенные грибы, наряду с аскомицетами и базидиомицетами представляют один из крупнейших классов грибов (в нем около 30% всех известных видов). Этот класс объединяет грибы с септированным мицелием, весь жизненный цикл которых обычно проходит в гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз. Они размножаются только бесполым путем - конидиями, а половые (совершенные) стадии у них отсутствуют.

Дейтеромицеты существенно отличаются от других классов грибов, представители которых имеют обычно общих предков. Это заведомо гетерогенная группа, виды которой связаны по происхождению с разными группами из двух классов - аскомицетов и базидиомицетов. Некоторые микологи, подчеркивая это отличие несовершенных грибов, называют их формальным классом.

Хотя в системе несовершенных грибов мы пользуемся теми же таксономическими категориями, как и для других групп грибов, в них вкладывается иной смысл - это искусственные, формальные группы, выделяемые на основе чисто внешнего сходства организмов, а не их родства. Например, род дейтеромицетов не соответствует истинному роду (группе близкородственных видов). Он представляет искусственную группу, объединяющую виды со сходными конидиальными спороношениями, называемую часто, в отличие от родов других организмов, формальным родом.

Мы знаем, что часто один род аскомицетов включает виды с разными конидиальными стадиями. Так, у рода микосферелла известны конидиальные спороношения из родов рамулярия (Ramularia), церкоспора (Cercospora), септория (Septoria) и другие, а у рода нектрия конидиальные спороношения из родов акремониум (Acremonium), фузариум (Fusarium), туберкулярия (Tubercularia), цилиндрокарпон (Суlindrocarpon).

С другой стороны, конидиальные спороношения различных родов аскомицетов, даже относящихся к разным порядкам, часто бывают очень похожи. В результате этого в один род дейтеромицетов нередко входят виды, связанные по происхождению с представителями не только разных родов, но и порядков и даже классов высших грибов. Род акремониум, например, связан с совершенными стадиями эмерицеллопсис (порядок эуроциевых), хетомиум (порядок сферейных), нектрия (порядок гипокрейных) и кордицепс (порядок спорыньевых), а конидиальные стадии типа эдоцефалюм (Oedocephalum) известны как у дискомицетов, так и у некоторых базидиомицетов. Связи с представителями разных классов установлены и у некоторых родов аспорогенных дрожжей, например кандида (Candida).

Вегетативное тело дейтеромицетов - хорошо развитый, ветвящийся, гаплоидный мицелий, состоящий обычно из многоядерных клеток. В мицелии всегда присутствуют септы (перегородки), обычно с простыми порами, как у аскомицетов (рис. 51). Можно предположить, что имеются дейтеромицеты и с септами типа, характерного для базидиомицетов, но они пока не изучены методом электронной микроскопии. У аспорогенных дрожжей мицелия нет, а вегетативное тело представлено почкующимися клетками.

У большинства дейтеромицетов размножение происходит при помощи конидий. Лишь у немногих из них конидиальное спороношение отсутствует. Такие грибы часто образуют склероции (Sclerotium, Rhizoctonia), а иногда встречаются только в виде стерильных мицелиев. Конидии (споры бесполого размножения) образуются на гаплоидном мицелии, на многоклеточных, реже одноклеточных конидиеносцах, представляющих ветви мицелия, обычно под-нимающиеся над ним. Они могут быть малодифференцированными, не отличающимися от вегетативных гиф мицелия, но чаще хорошо развиты. Увеличение продукции конидий достигается путем ветвления конидиеносцев различным образом (мутовчатое, моноподиальное, симподиальное, дихотомическое, рис. 228), образования их расширений или вздутий, несущих группы спор и расположенных на вершине конидиеносца (Aspergillus, Oedocephalum, рис. 228) или интеркалярно (Arthrobotrys, Gonatobotrys, рис. 228), а также образованием конидий в длинных акропетальных или базипетальных цепочках (рис. 230).

Многие дейтеромицеты образуют конидиеносцы, объединенные в группы на мицелии или внутри пикнид. Простейшая форма такой аггрегации конидиеносцев - коремии. Многочисленные конидиеносцы развиваются тесно сближенным пучком, обычно склеиваясь своими боками, а иногда срастаясь. В результате этого образуется компактная колонка, на вершине которой на веточках конидиеносцев синхронно развиваются конидии (рис. 228).

Коремии характерны для семейства стильбелловых (Stilbellaceae) порядка гифомицетов, а также для некоторых пенициллов. У многих дейтеромицетов конидиеносцы образуют слой на поверхности выпуклого сплетения гиф или стромы в виде подушечки. Этот тип конидиального спороношения называют спородохиями (рис. 228). Если конидиальные спороношения такого типа имеют слизистую или желеобразную консистенцию, а в основании более рыхлое сплетение гиф мицелия, их называют пионнотами. Конидии, образующиеся в пионнотах, погружены в слизь.

Ложа (ацервулы) по характеру объединения конидиеносцев напоминают спородохии, но конидиеносцы в них образуют тесный слой не на выпуклой строме, а на более или менее плоском сплетении гиф. Ложа часто встречаются у дейтеромицетов - паразитов растений и представляют тесно скученные многочисленные конидиеносцы, сначала развивающиеся в ткани хозяина под кутикулой или эпидермисом, а затем прорывающие их и выступающие наружу (рис. 228).

Наиболее сложные конидиальные структуры - пикниды. Они имеют шаровидную или кувшиновидную форму, одеты плотной светлой или темной оболочкой с узким отверстием (порусом) на вершине. Внутри пикниды образуются плотным слоем короткие конидиеносцы, на которых образуются конидии, выходящие затем из пикниды через порус или трещины в оболочке, часто в массе слизи (рис. 228). Подробно строение пикнид описано в разделе "Порядок сферопсидные".

Рис. 228. Типы аггрегации конидиеносцев дейтеромицетов: 1 - одиночные конидиеносцы; 2 - ложе; 3 - спородохий; 4 - коремии; 5 - пикнида

Конидии дейтеромицетов разнообразны по строению. Они могут быть одноклеточными или с различным числом перегородок, иногда муральными (рис. 229). Обычно они шаровидные или эллипсоидные, но у некоторых дейтеромицетов известны нитевидные, звездчатые или спирально закрученные конидии (рис. 229). У водных гифомицетов они обычно три- или тетрарадиальные, реже сигмоидные (рис. 245). Окраска конидий светлая или темная, буровато-коричневая, вследствие присутствия меланинов.

Рис. 229. Разнообразие конидий дейтеромицетов

По характеру развития конидии дейтеромицетов относятся к двум группам - талломной и бластической. Талломные конидии (артроспоры и алевриоспоры) развиваются в результате превращения элемента мицелия. Увеличение в размерах и дифференциация таких конидий происходит после их отделения перегородкой (септой) от конидиогенной клетки; таким образом, конидии этого типа происходят из целой клетки. Артроспоры образуются в результате фрагментации конидиеносца или гифы (Geotrichum, Oidiodendron, рис. 230).

Алевриоспоры образуются из отделившейся перегородкой части конидиогенной клетки, после разрастания превращающейся в зрелую конидию. Они образуются одиночно на вершине ветвей конидиеносца или гиф и часто имеют крупные размеры и утолщенную клеточную стенку (рис. 230). Иногда они развиваются в коротких цепочках. К этому же типу конидий относятся и аннелоконидии или аннелоспоры, часто образующие довольно длинные цепочки. Первая конидия такой цепочки образуется как концевая алевриоспора, затем конидиеносец прорастает через рубец от споры и конец его превращается в следующую алевриоспору. При многократном прорастании конидиеносца через рубцы спор образуется цепочка алевриоспор. Конидиогенная клетка конидиеносца в результате этого процесса удлиняется, и рубцы, остающиеся после отделения алевриоспор, заметны на ней в виде колец. Конидиогенные клетки такого типа названы аннелофорами, а сами конидии - аннелоконидиями. Они известны у многих грибов, например у аннелофоры африканской (Annelophora africana, или скопуляриопсиса короткостеблевого (Scopulariopsis brevicaulis, рис. 230).

Рис. 230. Способы образования спор дейтеромицетов: 1, 2 - бластоспоры; 3 - алевриоспоры; 4 - аннелоспоры; 5, 6 - фиалоспоры; 7 - пороспоры; 8 - артроспоры

Бластический способ образования конидий характеризуется заметным увеличением в размерах зачатка конидии до его отделения перегородкой от конидиогенной клетки. Конидии здесь развиваются таким образом из части клетки, в отличие от конидий первого типа. На основе участия стенки конидиогенной клетки в формировании стенки конидии разграничивают три типа бластогенных конидий.

У бластоспор, или бластоконидий, все слои стенки конидиогенной клетки участвуют в образовании стенки конидии. Бластоспора развивается как вздутие конца конидиогенной клетки, затем отшнуровывающееся от нее и отделяющееся перегородкой. Этот процесс напоминает почкование у дрожжей. Бластоспоры образуются в акропетальных цепочках (например, у родов Cladosporium, Septonema, рис. 230) или одиночно, часто на небольших зубчиках (например, у рода Arthrobotrys, рис. 246).

В формировании клеточной стенки пороспор, или пороконидий, принимают участие только внутренние слои клеточной стенки конидиогенной клетки. Они образуются путем почкования через поры в стенках конидиеносцев. Пороспоры обычно толстостенные, развиваются по одной на вершине и по бокам конидиеносца. Конидии этого типа образуются у представителей рода гельминтоспорий (Helminthosporium), а также у некоторых других гифомицетов (рис. 230).

При образовании третьего типа бластогенных конидий - фиалоспор, или фиалоконидий,- клеточная стенка конидии формируется заново, стенка конидиогенной клетки не участвует в ее образовании. Фиалоспоры образуются на фиалидах - конидиогенных клетках, обычно утолщенных у основания и слегка оттянутых в верхней части, у многих грибов с ясно заметным воротничком (например, у родов Phialophora, Catenularia, рис. 230). У других грибов воротничок фиалиды заметен мало или вообще отсутствует, как у пенициллов и аспергиллов (рис. 231).

У несовершенных грибов с разными типами конидий хорошо прослеживается параллелизм в усложнении структуры конидиеносцев и их аггрегации, ведущих к увеличению количества спор. Например, среди грибов с фиалоспорами можно обнаружить виды с простыми конидиеносцами (Acremonium), обильно ветвящимися конидиеносцами (пенициллы), коремиями (Stilbella), спородохиями (Tubercularia), ложами (Colletotrichum, Myrothecium), пикнидами (Суtospora).

Параллельный ряд усложняющихся форм конидиального аппарата представляют грибы с алевриоспорами. У грибов с пороспорами и артроспорами известны формы только с одиночными конидиеносцами.

Конидии несовершенных грибов, имеющие сухую поверхность, распространяются обычно воздушными течениями. В воздухе можно обнаружить в больших количествах споры грибов из родов алътернария (Alternaria), кладоспорий (Cladosporium), пенициллов и многих других. Если чашку Петри с питательной средой хотя бы ненадолго оставить открытой, в ней уже через 3-4 дня появляются многочисленные колонии этих грибов. Их можно обнаружить даже на высоте более 7000 м над землей. У представителей несовершенных грибов, споры которых погружены в слизь (Acremonium, Verticillium, Graphium), в распространении их участвует вода (часто капли дождя) или мелкие животные (например, жуки-короеды, переносящие конидии графиума - конидиальной стадии возбудителя голландской болезни вязов). При низкой влажности воздуха и высыхании слизи такие споры переносятся также токами воздуха.

Освобождение конидий у несовершенных грибов обычно происходит пассивно. Активное их освобождение наблюдают очень редко. У грибов из родов дейгтониелла (Deightoniella) и курвулярия (Curvularia) конидиогенная клетка теряет воду в результате испарения, в ней развивается отрицательное давление и стенки клетки искривляются. Если процесс потери воды продолжается, оставшиеся ее молекулы сцепляются между собой и со стенками клетки. Вода в клетке находится поэтому в состоянии повышенного поверхностного натяжения, пока не достигается точка, в которой оно снимается путем перехода воды в газообразную фазу. При этом втянутая клеточная стенка конидиогенной клетки внезапно расправляется и сообщает толчок соседней с ней клетке - конидии, которая отбрасывается в воздух (Д. С. Мередит).

Размножение несовершенных грибов происходит только бесполым путем, поэтому можно было бы предположить, что все особи, происшедшие из конидий, образовавшихся из одной колонии, и последующие их поколения будут развиваться практически в виде чистых линий и изменяться очень мало, только за счет немногочисленных спонтанных мутаций. Но в природе у несовершенных грибов этого никогда не наблюдается. Они представляют, напротив, одну из наиболее вариабильных и подвижных в экологическом отношении групп грибов, именно поэтому весьма широко распространенную в природе и заселяющую самые разнообразные субстраты. Это объясняется тем, что у несовершенных грибов очень часто мицелий гетерокариотичен, т. е. содержит генетически различные ядра.

Гетерокариоз известен в различных таксономических группах грибов - у оомицетов, аскомицетов, зигомицетов, но у несовершенных грибов он представляет собой основной механизм изменчивости. В процессе развития гетерокариотического мицелия число ядер того или иного типа может варьировать в зависимости от изменения условий среды, обеспечивая таким образом адаптацию гриба к этим изменениям. Так, пеницилл распростертый (Penicillium expansum) в природе всегда встречается в гетерокариотическом состоянии. Его гомокариотические изоляты (с генетически однородными яд-рами) обычно растут хуже, чем исходный гетерокарионт. Содержание ядер разных генетических типов у этого гриба регулируется условиями среды, например составом питательных сред: при изменении содержания в среде яблочной пульпы число ядер одного из генетических типов (А) колеблется от 13 до 58%. Такие же колебания числа ядер разных типов в зависимости от условий обитания обнаружены и у некоторых фузариумов.

Образование гетерокариотического мицелия у несовершенных грибов может происходить несколькими путями. У одних из них на гетерокариотическом мицелии образуются конидии, содержащие генетически различные ядра. Из таких конидий снова развивается гетерокариотический мицелий. У аспергилла угольного (Aspergillus carbonarius), например, конидии содержат по 2-5 ядер. Гетерокарионты между диким типом с черными конидиями и мутантом со светло-коричневыми конидиями образуют споры промежуточной окраски, которые, в свою очередь, дают колонии также смешанного типа. Если конидии на гетерокариотическом мицелии образуются из одноядерных конидиогенных клеток, они гомокариотичны, т. е. содержат ядра только одного генетического типа. У другого вида аспергиллов - A. versicolor - гетерокарионты между диким штаммом с зелеными конидиями и мутантом с белыми конидиями образуют головки с цепочками белых и зеленых конидий. Из таких конидий вырастает гомокариотический мицелий. Гетерокариотичность у него может восстанавливаться в результате образования анастомозов между гифами с генетически различными ядрами, а также в результате мутаций в отдельных ядрах мицелия.

В некоторых случаях гетерокариоз может быть основой не только изменчивости и адаптации гриба в результате изменения в его мицелии числа генетически различных ядер, но и рекомбинации признаков. Однако рекомбинация у несовершенных грибов происходит не при мейозе, а при митозе в изредка образующихся в гетерокариотическом мицелии диплоидных ядрах. Такие ядра могут гаплоидизироваться в результате утраты ими хромосом.

Процесс рекомбинации такого типа был назван парасексуальным процессом (Дж. Понтекорво). Он слагается из нескольких этапов: слияния ядер гетерокариона и образования диплоидного гетерозиготного ядра; размножения таких гетерозиготных ядер в гетерокариотическом мицелии вместе с гаплоидными; митотической рекомбинации (при митозе) во время размножения диплоидных ядер; вегетативной гаплоидизации диплоидных ядер в результате утраты ими хромосом. Парасексуальный процесс известен сейчас у многих несовершенных грибов, однако его наблюдают у них только в условиях лаборатории; какова же его роль в естественных условиях обитания, пока не установлено.

Несовершенные грибы широко распространены в природе во всех районах земного шара. Многие представители этой группы обитают как сапрофиты в почве, составляя большую часть почвенных грибов. Они в изобилии встречаются на различных растительных субстратах, реже на субстратах животного происхождения. Эти группы несовершенных грибов принимают активное участие в разложении органических остатков и в почвообразовательном, процессе. Некоторые сапрофитные несовершенные грибы вызывают плесневение пищевых продуктов и различных промышленных изделий.

Многочисленна группа несовершенных грибов, паразитирующих на высших растениях. Они вызывают многочисленные серьезные болезни сельскохозяйственных культур, приносящие большой экономический ущерб. Некоторые представители этого класса вызывают заболевания у животных и человека. Развиваясь на зерне и других продуктах питания, отдельные несовершенные грибы выделяют в них токсины, которые могут вызвать тяжелые отравления при использовании таких продуктов в пищу человеком или кормлении ими животных.

Среди несовершенных грибов известны многочисленные продуценты биологически активных веществ, используемые при производстве антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина, трихотецина), различных ферментов и органических кислот. Несовершенные грибы, паразитирующие на насекомых-вредителях и грибах, патогенных для растений, а также хищные грибы, уничтожающие фитонематод, используют для разработки биологических методов защиты растений от вредителей и болезней.

Широко используемая сейчас всеми микологами система несовершенных грибов, разработанная П. А. Саккардо в 1880 г., заведомо искусственна и служит только более или менее удобной схемой для их упорядочения и определения. Несовершенные грибы подразделяются в ней на три порядка на основе строения конидиального аппарата. Порядок гифомицеты (Hyphomycetales) объединяет несовершенные грибы, образующие одиночные конидиеносцы или конидиеносцы, соединенные в коремии и спородохии. К порядку меланкониевых (Melanconiales) относятся несовершенные грибы, образующие ложа, а к порядку сферопсидных (Sphaeropsidales) - образующие пикниды.

Некоторые микологи (С. Дж. Xьюз, К. В. Субраманиан, К. Тубаки, С. Нильссон, Дж. Л. Баррон и другие) делят несовершенные грибы на разное число групп по типу спорогенеза, основными из которых являются: бластоспоровые (Blastosporae), алевриоспоровые (Aleuriosporae), фиалоспоровые (Phialosporae), пороспоровые (Porosporae) и артроспоровые (Arthrosporae).

Однако новая система несовершенных грибов находится пока в процессе разработки, она охватывает далеко не все известные сейчас несовершенные грибы. Морфогенез конидий хорошо изучен только у гифомицетов, но он известен лишь у отдельных представителей двух других порядков.

В настоящей книге мы пользуемся системой П. А. Саккардо, охватывающей все многообразие несовершенных грибов.