Порядок Дотидеальные (Dothideales) [1976 - - Жизнь растений. Том 2. Грибы]

Псевдотеции представителей этого порядка, как правило, погружены в ткань питающего растения, шаровидные или почти грушевидные, черные, включающие одну или несколько локул. Сумки располагаются в локулах в виде гимениального слоя либо объединены в пучок, как у некоторых представителей рода микосферелла (Mycosphaerella). Сумки булавовидные, цилиндрические, почти яйцевидные или почти грушевидные, прямые или согнутые, в нижней части иногда немного вздутые, сидячие или на короткой ножке; в утолщенной на верхнем конце оболочке сумок нередко имеется пора. У многих грибов между сумками сохраняются остатки интераскулярной ткани, имеющей вид тонких нитей, которые называются псевдопарафизами. Спор 8, они эллипсоидальные, короткобулавовидные, веретеновидные, почти яйцевидные или нитевидные, одноклеточные, чаще с одной или несколькими поперечными перегородками, иногда муральные, бесцветные, бурые (разных оттенков) или оливковые.

В цикл развития многих видов порядка Dothideales входит 1 или 2 конидиальные стадии. Наиболее характерны конидиальные спороношения для представителей родов микосферелла (Mycosphaerella) и дидимелла (Didymella); нередки они также для видов родов вентурия (Venturia), плеоспора (Pleospora), лептосферия (Leptosphaeria), офиоболус (Ophiobolus). Более подробно этот вопрос освещен в разделах, где рассматриваются соответствующие представители порядка.

Дотидеальные грибы, как правило, сапрофиты, развивающиеся на отмерших частях различных питающих растений. Немало среди них, однако, и паразитов. Одни из них паразитируют в конидиальной стадии, другие - в сумчатой. Наиболее часто паразитные грибы встречаются в родах дидимелла, микосферелла и вентурия.

Грибы данного порядка встречаются часто в самых разнообразных климатических зонах земного шара.

Псевдотеции видов данного семейства мелкие, почти шаровидные, черные, погруженные в ткань питающего растения, без поруса. Сумки малочисленные, развивающиеся в отдельных локулах. Споры бесцветные или буроватые, с несколькими поперечными перегородками, окруженные слизистым чехлом.

Конидиальные стадии у представителей семейства псевдосфериевых отсутствуют. Виды этого семейства относятся в основном к числу сапрофитов.

В этом семействе выделяют 4 рода: монаскострома (Monascostroma), ветштейнина (Wettsteinina), лептосферулина (Leptosphaerulina) и псевдоплеа (Pseudoplea).

Род монаскострома представлен одним видом - М. innumerosa, который произрастает в странах умеренного климата Европы и Северной Америки на отмерших стеблях различных видов ситника (рис. 141). Псевдотеции этого гриба вначале развиваются под эпидермисом, впоследствии прорывают его. Они почти шаровидные или шаровидно-приплюснутые, черные, диаметром 35-50 (100) мкм.

Рис. 141. Монаскострома иннумероза (Monascostroma innumerosa): 1 - поперечный разрез плодового тела с сумками и спорами; 2 - спора

Род ветштейнина (Wettsteinina) включает 6 видов. Наиболее известна из них Wettsteinina mirabilis, которая нередко встречается в странах умеренного климата Европы, Азии и Северной Америки. Псевдотеции этого гриба диаметром 120-380 мкм. Гриб произрастает на отмерших веточках различных древесных и кустарниковых растений. Он встречается в различных районах Европы, Азии и Северной Америки. W. gigaspora развивается на от мерших стеблях различных травянистых растений. До настоящего времени он был обнаружен только в Европе.

Род псевдоплеа (Pseudoplea) насчитывает около 10 видов. Наиболее известными из них являются P. myrtillina (на живых листьях черники) и P. trifolii (на живых листьях различных видов клевера и люцерны). Оба гриба достаточно широко распространены в странах умеренного климата Европы и Азии.

Pseudoplea myrtillina развивается на живых листьях и ветвях питающего растения и вызывает появление бурых пятен, окруженных пурпурной каймой. Псевдотеции бывают до 120 мкм в диаметре. Сумки немногочисленные, широкобулавовидные.

Псевдотеции плеоспоровых грибов обычно шаровидно-приплюснутые, реже почти шаровидные, черные, с порусом. Сумки их многочисленные, булавовидные, между сумками сохраняются остатки ткани центра плодового тела, которые приобретают нитевидную форму и называются псевдопарафизами. Споры с одной или несколькими поперечными, а иногда и с продольными перегородками. У представителей отдельных родов споры имеют слизистые придатки.

В семейство плеоспоровых входит большое количество родов, среди которых особо следует отметить следующие: кукурбитария (Cucurbitaria), дидимосферия (Didymosphaeria),лептосферия (Leptosphaeria), офиоболус (Ophiobolus), плеоспора (Pleospora), пиренофора (Pyrenophora) и др.

Рассматриваемое семейство является одним из самых крупных среди асколокулярных грибов и даже среди сумчатых грибов вообще. Грибы этого семейства принадлежат к числу самых распространенных аскомицетов. Особенно часто встречаются представители рода лептосферия, офиоболус, плеоспора.

Рис. 143. Лептосферия (Leptosphaeria vagabunda): 1 - псевдотеции; 2 - сумка со спорами; 3 - стебель питающего растения с псевдотециями

Род дидимосферия (Didymosphaeria) объединяет около 100 видов, которые широко распространены в различных географических зонах земного шара. Представители данного рода развиваются на отмерших частях травянистых растений (Didimosphaeria conoidea, D. minuta) и веточках древесных и кустарниковых растений (D. acerina), на лишайниках (рис. 142).

Рис. 142. Дидимосферия (Didymosphaeria peltigerae): 1 - поперечный разрез плодового тела с сумками и спорами; 2 - сумка; 3 - споры

Наиболее распространенный вид - Didymosphaeria diplospora. Этот гриб развивается на отмерших веточках различных древесных и кустарниковых растений, особенно часто на малине. Псевдотеции его многочисленные, тесно скученные, срастающиеся и объединенные друг с другом хорошо развитым мицелиальным сплетением. Отдельные плодовые тела черные, шаровидно-приплюснутые, диаметром до 500 мкм, с хорошо выраженным порусом.

Некоторые представители рода дидимосферия имеют конидиальную стадию, однако выявлена она лишь у очень немногих видов. В частности, установлено, что в цикл развития этого гриба входит Diplodia rubi.

Все грибы рода дидимосферия - сапрофиты, способствующие разложению растительных остатков.

Род лептосферия (Leptosphaeria) насчитывает около 200 видов. Подавляющее большинство его представителей развиваются на отмерших частях (стеблях и веточках) различных травянистых растений. В результате жизнедеятельности грибов рода лептосферия происходит разложение травянистых остатков. Представители этого рода встречаются в самых разнообразных экосистемах во всех климатических зонах земного шара. В связи с этим они имеют немалое значение в жизни соответствующих растительных сообществ и биогеоценозов в целом, так как способствуют частичной минерализации остатков травянистых растений (рис. 144).

Рис. 144. Плеоспора травяная (Pleospora herbarum): 1 - лист питающего растения, пораженный грибом в конидиальной стадии; 2 - конидиеносцы с конидиями гриба; 3 - стебель питающего растения с плодовыми телами гриба в сумчатой стадии; 4 - псевдотеции; 5 - сумка со спорами

Флора грибов этого рода изучена все еще весьма неполно. Поэтому сделать какие-либо выводы в отношении географии видов лептосферии пока не представляется возможным. Однако можно предполагать, что многие виды данного рода распространены очень широко и встречаются в различных частях Европы, Азии и Северной Америки.

К числу наиболее распространенных относятся следующие виды.

Leptosphaeria acuta - гриб, развивающийся на отмерших стеблях травянистых растений, чаще на стеблях крапивы. Встречается он в различных частях Европы, Азии и Северной Америки; сведений о его распространении в странах южного полушария пока нет, но, очевидно, и там он распространен столь же широко.

Плодовые тела (псевдотеции) у L. acuta многочисленные, располагающиеся группами, нередко довольно тесно скученные, чечевицеподобные, черные.

Leptosphaeria doliolum развивается на отмерших стеблях различных травянистых растений, чаще на стеблях дудника. Этот гриб также широко распространен в различных странах северного полушария.

Псевдотеции L. doliolum обычно более или менее скученные, почти чечевицеподобные.

В цикл развития некоторых представителей рода лептосферия входит конидиальная стадия. Например, несовершенная стадия гриба Leptosphaeria acuta - гриб Phoma acuta; у L. doliolum - Phoma herbarum; у L. vagabunda - Coniothyrium vagabundum.

Род плеоспора (Pleospora) объединяет около 450 видов, которые встречаются в разных климатических зонах земного шара. Грибы рода Pleospora развиваются на отмерших частях травянистых (реже древесных) растений и способствуют их частичной или полной минерализации. Из представителей этого рода наиболее распространены следующие виды.

Pleospora herbarum (рис. 144) развивается на различных травянистых растениях, чаще на двудольных. Данный гриб встречается в самых различных странах северного полушария. Псевдотеции его чечевицеподобные или шаровидно- приплюснутые, черные, диаметром до 500 мкм.

Pleospora vulgaris обитает на разнообразных травянистых растениях и очень широко распространен в разных частях Европы, Азии и Северной Америки. Псевдотеции его чечевицеподобные, черные, диаметром до 250-400 мкм.

В цикл развития некоторых представителей рода плеоспора, помимо сумчатой, входит также конидиальная стадия.

Грибы рода плеоспора очень распространены, поэтому среди аскомицетов этот род в настоящее время изучен лучше других. Это прежде всего относится к его систематике и географическому распространению отдельных видов.

Говорить о географии микроскопических грибов вообще и представителей рассматриваемого рода в частности пока весьма трудно. Причиной этого является недостаточность литературных сведений по данному вопросу, а также скудность гербарного материала. Вообще микологические работы, посвященные фитогеографии аскомицетов, в настоящее время весьма редки. Особую ценность поэтому представляют исследования американского миколога Вемеера, хотя они, безусловно, еще предварительны. Вемеер разделил представителей рода плеоспора на следующие фитогеографические группы: субарктические виды; альпийские виды (встречающиеся в высокогорных районах Альп и других горных систем Европы); ближневосточные виды, распространенные в горных районах Балкан и Малой Азии; виды прибрежных районов Тихоокеанского побережья Северной Америки; виды горных районов центральной части Северной Америки, т. е. района Скалистых гор; виды низменных областей.

В отношении специализации виды рода плеоспора (Pleospora) подразделяются на несколько групп.

К первой группе относятся виды, развивающиеся преимущественно на двудольных растениях: Pleospora ambigua, P. chlamydospora и др.

Ко второй - виды, встречающиеся на древесных растениях: Pleospora chamaeropsis, P. laricina.

К третьей - виды, характерные в основном для однодольных растений: Pleospora alismatis, P. gigantea и др. Некоторые из них (P. raetica) приурочены преимущественно к злакам; другие (P. valesiaca) - к осокам; третьи (P. infernalis) - к другим однодольным.

Среди представителей рода Pleospora, развивающихся на однодольных растениях, имеются и более специализированные виды. Например, P. pulchra и P. thurgoviana до сих пор были найдены лишь на видах Typha.

К роду плеоспора чрезвычайно близок род пиренофора (Pyrenophora), представители которого отличаются от видов первого рода лишь наличием черных или черно-бурых щетинок, которые развиваются на поверхности псевдотециев. В нашей стране распространены Pyrenophora chrysanthemi, P. comata и др.

Некоторые виды рода пиренофора имеют конидиальную стадию. Так, например, установлено, что в цикл развития P. trichostoma входит Helminthosporium sp.

К роду плеоспора весьма близок род кукурбитария (Cucurbitaria), который характеризуется тем, что отдельные псевдотеции у его представителей объединены в строму. Наиболее характерны для этого рода виды С. caraganae (на отмерших веточках караганника, рис. 145), С. alongata (на веточках различных акаций), С. occulta (на веточках различных шиповников), С. rhamni (на веточках крушины), С. ribis (на веточках смородины).

Рис. 145. Кукурбитария караганы (Cucurbitaria caraganae): 1 - ветвь питающего растения с плодовыми телами; 2 - плодовые тела; 3 - сумка со спорами; 4 - поперечный разрез стромы и плодовых тел

В цикл развития некоторых представителей рода Cucurbitaria входят несовершенные стадии.

Грибы рода кукурбитария развиваются на отмерших веточках различных древесных и кустарниковых растений, способствуя их частичной минерализации.

Род офиоболус (Ophiobolus) объединяет около 100 видов. Грибы этого рода - сапрофиты, они развиваются на отмерших стеблях и листьях преимущественно травянистых растений; реже - на листьях древесных и кустарниковых растений. Есть среди них и паразиты.

Широко распространенные в нашей стране и в сопредельных странах Европы и Азии грибы рода офиоболус произрастают на травянистых растениях (Ophiobolus fruticum, О. gramunis и др.); на листьях кустарниковых растений обнаружены О. porphyrogonus и О. vulgaris.

Большинство видов рода офиоболус - полифаги, т. е. грибы, малоспецифичные в отношении субстрата, на котором они развиваются. Однако некоторая специализация у них, по-видимому, есть. Такие грибы, как О. graminis, встречаются только на злаках; О. affinis и О. ulnosporus - только на представителях губоцветных растений; О. rudis и О. fruticum - на бобовых (рис. 146).

Рис. 146. Офиоболус фрутикум (Ophiobolus fruticum): 1 - стебель питающего растения с плодовыми телами; 2 - плодовые тела; 3 - поперечный разрез плодовых тел; 4 - сумка со спорами; 5 - спора

Некоторые представители этого рода специализированы еще больше. Так, О. erythrosporus до сих пор был обнаружен только на крапиве; О. origani - только на душице.

У целого ряда других видов круг питающих растений, наоборот, очень широк. Например, О. bardanae встречается на различных зонтичных и сложноцветных растениях, а О. rubellus - вообще на самых разнообразных травянистых растениях. В связи с этим О. rubellus, вероятно, является одним из самых распространенных. Этот гриб был найден на представителях 58 родов цветковых растений. Но чаще данный гриб можно найти на ангелике, лопухе, борщевнике. Более того, гриб был зарегистрирован на отмерших листьях некоторых древесных и кустарниковых пород (хотя последнее об-стоятельство, возможно, случайно). О. rubellus был зарегистрирован почти во всех странах Европы, во многих странах Азии, а также в США и Канаде.

Плодовые тела (псевдотеции) О. rubellus обычно более или менее скученные, сильно уплощенные, черные, диаметром 300-350 мкм, с хорошо выраженным сосочковидным устьицем.

У некоторых грибов рода офиоболус в цикл развития входят несовершенные стадии. Так, например, конидиальной стадией у Ophiobolus herpotrichus является Acremonium alternatum. у О. rudis - Phoma rudis.

Отдельные представители рассматриваемого рода, например офиоболус злаковый (О. graminis),- паразиты, наносят ущерб сельскохозяйственным растениям (табл. 27).

Таблица 27. Асколокулярные грибы: 1, 4 - офиоболез пшеницы (возбудитель - Ophiobolus graminis); 2, 3 - парша яблони (возбудитель - Venturia inaequalis); 5 - белая пятнистость листьев земляники; 6 - белая пятнистость листьев груши

Болезнь, вызываемая офиоболусом злаковым, проявляется в отмирании продуктивных стеблей злаков. Зараженные растения, как правило, слабо кустятся. При раннем заражении зерно вообще не образуется. При более позднем заражении оно становится щуплым. Корни пораженных растений темнеют и загнивают, основание стебля чернеет - на них и развиваются плодовые тела гриба. Гриб из года в год сохраняется на отмерших растительных остатках. Он поражает главным образом пшеницу, однако встречается и на ячмене; из дикорастущих злаков особенно часто паразитирует на пырее.

Для борьбы с данным заболеванием очень эффективны мероприятия, повышающие жизнедеятельность микроорганизмов, которые способствуют разложению растительных остатков и гибели этого гриба: своевременное лущение стерни, зяблевая вспашка, внесение удобрений. Полезно также проводить борьбу с сорняками (особенно с пыреем ползучим), которые служат резерваторами инфекции.

Псевдотеции грибов этого семейства черные, шаровидные или шаровидно-приплюснутые, с порусом. Сумки булавовидные, между сумками имеются псевдопарафизы. Споры оливково-бурые или буроватые, изредка почти бесцветные, с одной перегородкой. Многие виды данного семейства имеют конидиальную стадию, которая представлена видами родов фузикладиум (Fusicladium) и спилоцея (Spilocea).

В семейство вентуриевых входит значительное количество родов. Наиболее распространены из них стигматея (Stigmatea) и вентурия (Venturia). Грибы этих родов, как и других, входящих в состав семейства, распространены в разных частях Европы, Азии и Северной Америки. О распространении их в других частях земного шара сведений очень мало.

Род вентурия (Venturia) объединяет 60 видов, многие из которых широко распространены в различных географических зонах земного шара, особенно в северном полушарии.

Наибольший интерес представляет вентурия, паразитирующая на яблоне (V. inaequalis). Она поражает листья, побеги и плоды яблони, как культурных сортов, так и дикорастущих видов.

Вызываемое этим грибом заболевание называется паршой. Плодовые тела (псевдотеции) паразита располагаются группами. По форме (рис. 147) они почти шаровидные или грушевидные, диаметром до 160 мкм.

Рис. 147. Вентурия на яблоне (Venturia inaequalis). Поперечный разрез плодового тела с сумками и спорами

Помимо сумчатого спороношения гриб V. inaequalis имеет конидиальное - Fusicladium dendriticum. Оно развивается на живых частях питающего растения и наносит ему в ряде случаев большой вред. Особенно значительный урон гриб причиняет плодам. Конидиальная стадия гриба за лето может дать до 8-10 генераций, в результате чего происходит массовое распространение болезни. Что же касается сумчатого спороношения, то оно развивается на опавших листьях питающего растения весной следующего года и служит источником первичного заражения растений. Таким образом, эта стадия зимующая.

В нашей стране встречаются две специализированные формы V. inaequalis: одна из них европейская и приурочена к сортам яблони, возделываемым в европейской части нашей страны; вторая - азиатская, приурочена к дикорастущим видам яблони, произрастающим в горных районах Средней Азии и Казахстана. Культурные сорта яблонь почти совершенно не страдают от последней формы парши.

Главное в борьбе с паршой - уничтожение источников инфекции, которыми являются пораженные грибом листья яблони. Распространены также химические методы борьбы с данным заболеванием.

Чрезвычайно близок с рассмотренным видом другой - вентурия на груше (Venturia pirina) с конидиальной стадией Fusicladium pirinum, который вызывает широко распространенное заболевание - паршу груши. Симптомы болезни сходны с паршой яблони. Меры борьбы с болезнью те же.

Из рода вентурия следует также отметить Venturia tremulae, которая развивается на молодых побегах и листьях осины. Псевдотеции этого гриба располагаются на нижней и верхней стороне листьев, черные, почти шаровидные, диаметром 150-250 мкм, с бурыми щетинками.

Рассматриваемый гриб довольно широко распространен в Архангельской, Ленинградской и Мурманской областях, а также в центральных районах европейской части СССР, встречается он в Карелии, Прибалтике, Сибири, Казахстане и на Камчатке.

Гриб зимует либо в виде внутритканного мицелия, либо в виде псевдотециев. На перезимовавшем мицелии весной развивается конидиальное спороношение, представленное грибом Pollaccia radiosa. Споры этого гриба вызывают заражение листьев и молодых побегов осины. В это же время созревают аскоспоры, развивающиеся в перезимовавших псевдотециях, которые также поражают листья и побеги питающего растения. В результате поражения на листьях появляются грязно-серые неправильной формы пятна. По мере развития пятна сливаются. В центре этих пятен развивается темнооливковое плодоношение гриба Pollaccia radiosa. За лето гриб дает несколько генераций, что способствует массовому его распространению. Пораженные листья и побеги отмирают.

Меры борьбы с паршой осины сводятся в основном к уничтожению растительных остатков как источников инфекции. Используется также опрыскивание пораженных растений бордоской жидкостью.

Род стигматея (Stigmatea) содержит 20 видов. Псевдотеции видов данного рода развиваются группами, тесно скучены, нередко срастаются друг с другом боковыми стенками и погружены в довольно плотное мицелиальное сплетение, в результате чего развивается стромоподобное образование - псевдострома. Виды этого рода довольно широко распространены в различных странах земного шара. Подавляющее большинство видов стигматеи развивается на живых листьях дикорастущих растений. Таким образом, все грибы этого рода - паразиты.

Очень широко распространены S. conferta (на листьях голубики) (рис. 148), S. mespili (на листьях груши), S. robertiani (на листьях герани).

Рис. 148. Стигматея конферта (Stigmatea conferta). Поперечный разрез псевдотециев с сумками и спорами

У гриба Stigmatea conferta отдельные плодовые тела черные, почти шаровидные или яйцевидные, диаметром 120-200 мкм, с черными щетинками.

Род гиббера (Gibbera) объединяет около 20 видов. Псевдотеции этого гриба почти шаровидные или яйцевидные, развивающиеся группами на достаточно хорошо развитом плотном мицелиальном сплетении, выступающем через разрывы покровной ткани питающего растения. Грибы рода гиббера относятся к числу достаточно распространенных и известны из различных стран земного шара. В Европе и других частях северного полушария довольно часто встречаются Gibbera elegantula, G. myrtilli, G. niesslii, G. vaccinii; в тропической части Азии - G. pseudottia, G. ramakrishmani; в Северной Америке - G. pulchella, G. symphoriarpi; в тропической части Южной Америки - G. caespitosa.

Gibbera vaccinii развивается на живых веточках брусники в различных странах Европы и Северной Америки. Псевдотеции скученные; отдельные плодовые тела почти шаровидные, черные, диаметром до 80 мкм. Строма представлена в виде черной корочки, достигающей 300 мкм (рис. 149).

Конидиальной стадией его является несовершенный гриб Heiminthosporium vaccinii.

Рис. 149. Гиббера брусники (Gibbera vaccinii): 1 - поперечный разрез стромы и псевдотециев с сумками и спорами; 2 - споры

У грибов этого семейства псевдотеции черные, как правило, шаровидно-приплюснутые, нередко с порусом. Сумки широкобулавовидные, почти яйцевидные или узкоцилиндрические, в нижней части иногда немного вздутые. Псевдопарафизы обычно отсутствуют.

Наиболее распространены во всех частях земного шара и часто встречаются виды родов дидимелла, дотидея, микосферелла.

Многие виды данного семейства имеют конидиальную стадию, которая представлена различными видами несовершенных грибов.

Род дидимелла (Didymella) объединяет около 100 видов. Некоторые представители этого рода - паразиты (главным образом в конидиальной стадии) и наносят вред сельскохозяйственным растениям. Наиболее распространены D. applanata (на малине), D. brioniae (на огурцах, дынях, арбузах и тыквах), D. cannabis (на растениях семейства тыквенных), D. cannabis (на конопле), D. exigua (на различных травянистых растениях), D. fennica (на липе), D. pinodes (на горохе, вике и других бобовых), D. proximellа (на осоке), D. quercina (на дубе), D. rabiei (на нуте).

Didymella bryoniae относятся к числу довольно распространенных паразитов, главным образом огурцов. Болезнь, вызываемая им, особенно сильно распространена в оранжереях. Плодовые тела этого гриба имеют чечевицеобразную форму, черные, диаметром 200-220 мкм.

В цикл развития этого гриба входит несовершенная стадия Ascochyta cucumeris. Гриб развивается на живых частях питающего растения и тем самым вызывает их порчу, а впоследствии и загнивание.

Didymella pinodes также относится к числу весьма распространенных. Этот гриб вызывает довольно опасное заболевание гороха, которое по названию его конидиальной стадии (Ascochyta pinodes) носит название аскохитоз гороха. Болезнь поражает все подземные органы растения-хозяина. На листьях появляются желтоватые пятна, которые впоследствии буреют. В пятнах развивается конидиальное спороношение Ascochyta pinodes. На стеблях пятна такие же но вытянутые. На бобах пятна коричневые. Семена, развивающиеся на заболевших растениях, щуплые, с бурыми пятнами. Аскохитоз передается главным образом с семенами, в которых инфекционное начало - мицелий гриба, сохраняется во внутренних тканях. Гриб может перезимовывать и на растительных остатках, т. е. на отмерших стеблях и листьях.

Аскохитоз гороха развивается наиболее сильно во влажные годы. Помимо гороха, гриб поражает пелюшку и некоторые другие бобовые растения.

Для борьбы с аскохитозом гороха используют протравливание семян. Чрезвычайно важно для профилактики заболевания уничтожать растительные остатки.

Didymella rabiei - возбудитель заболевания нута, которое также называется - аскохитоз. Эта болезнь описана в Болгарии И. X. Ковачевским. Болезнь широко распространена во всех районах возделывания нута.

Плодовые тела гриба D. rabiei рассеяны по всей поверхности пораженных листьев и располагаются группами. Они чечевицеподобные, темно-бурые.

Помимо сумчатого спороношения в цикл развития гриба входит конидиальная стадия, которая представлена грибом Ascochyta rabiei. Этот гриб зимует в виде псевдотециев, споры в которых, как правило, созревают весной и служат таким образом источником первичного заражения нута. Конидиальная стадия способствует массовому летнему распространению гриба. Особого развития заболевание достигает во влажные, дождливые годы.

В результате поражения грибом на листьях нута появляются округлые светло-коричневые пятна, окруженные более темной каймой. В них и развиваются плодовые тела сумчатого и конидиального спороношения.

Для борьбы с аскохитозом нута необходимо убирать и уничтожать растительные остатки, а также закапывать их. В результате этого листья и стебли гороха под слоем почвы сгнивают, а вместе с ними гибнет и возбудитель болезни.

Грибы рода микосферелла (Mycosphaerella) имеют плодовые тела (псевдотеции), развивающиеся под эпидермисом растения-хозяина. В зависимости от формы сумок количество их в псевдотециях различно у разных видов: от 4-5 до 70-100. Характерна структура оболочки сумок на апикальном (верхнем) их конце. Как известно, оболочка сумок у асколокулярных грибов вообще состоит из двух слоев: наружный - очень тонкий; внутренний - утолщенный у разных видов в разной степени.

Споры (их 8 в сумке) располагаются в 2- 3 ряда или скучены в беспорядке.

В роде микосферелла насчитывают около 1500 видов. Из этого числа примерно 250 видов было описано из тропических стран Азии, Африки и Америки; остальные - из стран умеренного климата. В СССР обнаружено свыше 200 видов. К числу наиболее известных и широко распространенных видов относят М. puncti- formis, М. allicina,M. fragariae,M. sentina и др.

Mycosphaerella punctiformis развивается на листьях различных древесных и кустарниковых растений во всех частях земного шара. Псевдотеции грибов данного вида почти шаровидные, черные, диаметром 60-100 мкм (рис. 150).

Рис. 150. Микосферелла точковидная (Mycosphaerella punctiformis): 1 - поперечный разрез плодового тела с сумками и спорами; 2 - спора

Mycosphaerella allicina развивается на самых разнообразных травянистых растениях и встречается в различных частях земного шара. Псевдотеции у грибов данного вида шаровидно- приплюснутые, черные, диаметром 75-160 мкм (рис. 151).

Рис. 151. Микосферелла лука (Mycosphaerella allicina): 1 - споры; 2 - сумка со спорами

Биология грибов рода микосферелла изучена слабо. В основном исследования посвящены специализации и циклам развития. Большинство грибов рода микосферелла развивается на самых разнообразных питающих растениях из различных групп цветковых растений. Некоторые виды, однако, приурочены к растениям определенных семейств фанерогамов. Например, М. cruciferae встречается только на крестоцветных, М. umbelliferae - только на зонтичных и т. д.

Ряд видов специализирован еще больше и произрастает только на растениях одного рода, например М. fragariae - только на листьях разных видов земляники, М. sentina - на листьях разных видов груши и т. д.

Циклы развития изучены у 63 представителей рода микосферелла. Установлено, что в цикл развития этих видов входят несовершенные стадии, представленные макро- и микроконидиальными спороношениями.

Исследованиями установлено, что сумчатая стадия плеоморфных грибов рода микосферелла служит для перезимовки грибов и первичного весеннего заражения питающих растений; макроконидиальная стадия - для массового распространения гриба летом и осенью; микроконидиальная стадия выполняет роль спермациев и играет роль в процессе диплоидизации.

Как это отмечалось ранее, многие представители рода микосферелла отличаются определенной приуроченностью к соответствующим питающим растениям. Это сказывается и на их географии. То же самое можно сказать о представителях других родов микромицетов, принадлежащих к самым разнообразным систематическим группам грибов. Следует при этом отметить, что проследить соотношение ареалов грибов и их растений-хозяев значительно легче на примере зонального географического анализа. Данное обстоятельство объясняется тем, что смена физико-географических условий проявляется более резко в широтном, а не в меридиональном направлении. Особенно наглядно указанное соотношение ареалов заметно на примере грибов, которые обладают признаками, позволяющими идентифицировать их на основе макроморфологии. Грибы рода микосферелла столь малы, что без соответствующего микроскопического анализа определить их невозможно. Однако на примере многих видов этого рода видно, что распространение их представителей, отличающихся сравнительно узкой специализацией, обычно менее широко, чем распространение их растений-хозяев.

М. iridis, М. epilobii, М. hyperici, М. роdagrariae были обнаружены лишь в Европе и в Средней Азии. Между тем растения, на которых развиваются названные грибы (соответственно Iris, Epilobium, Chamaenerium, Hypericum, Aegopodium), распространены значительно шире.

Многие представители рода микосферелла развиваются на различных сельскохозяйственных растениях и наносят им ущерб. На культурных растениях было отмечено около 90 видов. Из этих видов настоящими паразитами является 21 гриб. Их можно разделить на две группы. К первой относятся такие, которые поражают растения в сумчатой стадии; ко второй - в конидиальной, а сумчатая у них развивается на отмерших частях растений.

К первой группе относятся М. brassicicola (на капусте), М. fumaginea (на винограде), М. gibelliana (на цитрусовых), М. ikedai (на листьях чайного куста), М. oryzae (на рисе), М. pomi (на яблоне и айве), М. phaseolicola (на фасоли), М. theae (на листьях чайного куста) и др. Ко второй - М. angulata (на винограде), М. arachidis (на арахисе), М. aurantiorum (на цитрусовых), М. aurea (на смородине), М. fragariae (на землянике), М. grossulariae (на крыжовнике), М. linorum (на льне), М. personata (на винограде), М. ribis (крыжовник, смородина), М. rubi (на малине), М. sentina (на груше) и др.

Mycosphaerella fragariae (табл. 27) вызывает заболевание - белую пятнистость листьев земляники. Болезнь поражает листья, черешки и плодоножки растения-хозяина. На листьях в результате поражения образуются округлые, вначале красновато-бурые, впоследствии белеющие пятна, окруженные пурпурной каймой. В центре пятна развивается плодоношение гриба: сумчатая стадия - М. fragariae; конидиальная - Ramularia tulasnei. Зимует гриб в сумчатой стадии, которая служит источником первоначального весеннего заражения. Летом на пораженных листьях развивается конидиальная стадия гриба, которая дает несколько генераций спор, что способствует массовому летнему распространению болезни. Наибольшего развития болезнь достигает к концу вегетации растения, чему в большой степени способствуют частые осадки и температура не ниже 18-24° С. Заболеванию сильнее подвержены более взрослые плантации земляники.

Белая пятнистость распространена широко и повсеместно. Разные сорта земляники подвержены заболеванию в разной степени. Наиболее восприимчивые в нашей стране сорта - Рощинская, Абрикос, Белая ананасная, Шпанка и др. Более устойчивы - Мысовка, Шарплесс, Красавица Парсона и др.

В качестве мер борьбы с этим заболеванием используют уничтожение растительных остатков и трехкратное опрыскивание бордоской жидкостью.

Mycosphaerella linorum вызывает очень опасное заболевание льна - пасмо. Впервые оно обнаружено в СССР О. Б. Натальиной (1930) на Дальнем Востоке. Впоследствии оно выявлено в Краснодарском крае, в Ростовской области и в Крыму.

Пасмо льна проявляется во всех стадиях развития растения. У всходов льна поражаются семядоли, затем болезнь переходит на листья и стебли. На листьях образуются вначале желтовато-зеленые, а впоследствии буреющие пятна, в которых развивается конидиальное спороношение гриба, представленное грибом Septoria linorum. Пораженные листья скручиваются и частично опадают. На стеблях пятна быстро разрастаются и окружают стебель кольцом. От чередования бурых и зеленых участков стебель становится пестрым, впоследствии он поражается целиком и становится темно-серым.

Болезнь передается с семенами льна. Источником первичного заражения являются и растительные остатки, пораженные грибом. Весной на них развиваются плодовые тела S. linorum. Споры этого гриба вызывают поражение молодых растений. Что касается сумчатой стадии, то она в СССР до сих пор не обнаружена, однако в других странах встречается, что способствует сохранению гриба в зимний период.

Пасмо льна - карантинное заболевание. Борьба с ним сводится прежде всего к уничтожению пораженных растительных остатков. Почву участков, на которых обнаружены заболевшие растения, протравливают хлорной известью или меркураном.

Mycosphaerella ribis вызывает заболевание крыжовника и смородины - белую пятнистость листьев. На пораженных грибом листьях образуются небольшие округлые или угловатые пятна. Вначале они темные, впоследствии почти белые, окруженные бурой каймой. В центре пятен образуются плодовые тела конидиального спороношения гриба - Septoria ribis.

Гриб зимует на отмерших листьях растения-хозяина в виде псевдотециев М. ribis. Споры созревают в конце мая - начале июня. Распространению болезни в большой степени способствует влажная, дождливая погода, а также загущенность посевов. Массовое летнее распространение болезни осуществляется за счет развития конидиальной стадии гриба - Septoria ribis.

Снижению пораженности растений от белой пятнистости способствует внесение в почву микроэлементов. Для борьбы с заболеванием необходимо также уничтожать растительные остатки и опрыскивать растения химикатами.

Mycosphaerella rubi возбуждает белую пятнистость листьев и стеблей малины. Пятна сначала мелкие, бурые, а впоследствии беловатые. В них развивается конидиальное спороношение гриба - Septoria rubi. На стеблях (главным образом вокруг почек) также образуются вначале бурые, а затем белеющие расплывчатые и довольно крупные пятна. Следует отметить, что стеблевая форма болезни более опасна.

Гриб зимует в виде сумчатой стадии, которая служит источником первичного заражения малины. Конидиальная стадия помогает массовому распространению гриба в период вегетации растения-хозяина. Белой пятнистостью в основном заболевают стареющие листья, поэтому болезнь особенно распространена в июле - августе. Для борьбы с белой пятнистостью малины прежде всего необходимо уничтожение растительных остатков, в которых сохраняется инфекционное начало, а также опрыскивание малины химикатами.

Mycosphaerella personata вызывает заболевание винограда - церкоспороз (название дано по конидиальной стадии гриба, который относится к роду церкоспора). При этом на нижней стороне листьев появляются темные, довольно крупные пятна, вначале с темно-оливковым, а затем с коричневым бархатистым налетом - спороношение гриба в конидиальной стадии. Нередко поражаются также зеленые побеги и ягоды растения.

Очень сильно виноград страдает от церкоспороза в Средней Азии, а также в Армении и Ставропольском крае.

Гриб зимует в основном в виде конидий, однако немалое значение имеет, видимо, его сумчатая стадия. Наиболее сильно от болезни страдают местные винные сорта винограда, но поражаются и европейские сорта этого растения.

Для борьбы с церкоспорозом винограда используют опрыскивание лозы растения коллоидной серой, цинебом и цирамом. Необходимо также уничтожение растительных остатков.