Порядок Спорыньевые, или Клавицепсовые (Clavicipitales) (И. И. Сидорова)

Спорыньевые образуют перитеции в хорошо развитых стромах, состоящих только из гиф гриба. Стромы обычно мясистые, светло- или яркоокрашенные, у некоторых представителей порядка темные. Их форма разнообразна, от распростертых по субстрату или подушковидных до булавовидных или головчатых, дифференцированных на стерильную ножку и расширенную часть, несущую перитеции. Стромы развиваются на субстрате, обычно на пораженных органах растения-хозяина, как, например, у эпихлое рогозовидной (Epichloe typhina, табл. 20); из склероциев (спорынья - Claviceps), из мумифицированных, пронизанных гифами гриба тканей хозяина (кордицепс - Cordyceps, табл. 20). Лишь у немногих представителей этого порядка строма рыхлая и развита слабо (торрубиелла - Torrubiella) или вообще отсутствует (бария - Ваrуа).

Перитеции спорыньевых имеют типичное строение, с тонким мягким или мясистым перидием, белые или светлые, реже темноокрашенные. Они или погружены в стромы, так что на поверхность выступают только носики перитециев в виде конических бугорков, или над стромой поднимается их значительная часть. У некоторых грибов, например у кордицепса болотного (Cordyceps paludosa), перитеции располагаются на поверхности стромы.

Размеры стром у спорыньевых составляют от 1-2 мм до 10-15 см в высоту. Наиболее крупные стромы, до 20-30 см высотой, образует кордицепс Гунна (Cordyceps gunnii).

Таблица 20. Спорыньевые грибы: 1 - чехловидная болезнь ежи сборной; справа - перитеций возбудителя (Epichloё typhina) в строме; 2- спорынья пурпурная (Claviceps purpurea) (слева - колос со склероциями, справа - проросший склероций); 3 - кордицепс военный (Cordyceps militaris) на гусенице

По окраске и консистенции стром и перитециев спорыньевые сходны с предыдущим порядком - гипокрейными. Ранее эти группы объединяли даже по этим признакам в один порядок. Однако, как было показано работами Ю. X. Миллера, Э. С. Латтрелла, Г. Доге и других микологов, развитие перитециев у представителей этих порядков происходит по-разному. У спорыньевых оно идет по типу, характерному для порядка сферейных. На ранних стадиях развития в перитециях присутствуют настоящие парафизы, которые обычно быстро разрушаются.

Спорыньевые отличаются от гипокрейных также строением сумок и аскоспор. Сумки у них обычно очень длинные, цилиндрические, с утолщенной на вершине оболочкой. Аскоспоры всегда нитевидные, обычно с многочисленными поперечными перегородками. Их длина в 50-100 или более раз превышает толщину. У многих представителей порядка после освобождения из сумки аскоспоры распадаются на отдельные клетки, каждая из которых способна прорастать.

К моменту созревания аскоспор у спорыньевых в верхней утолщенной части сумки образуется пора, через которую они выбрасываются наружу. Споры расположены в сумке параллельным пучком и выбрасываются поочередно. Этот процесс хорошо изучен у кордицепса военного (Cordyceps militaris) и эпихлое рогозовидной (Epichloe typhina). Верхушка зрелой сумки выступает из остиолы на 40-60 мкм. Аскоспоры выбрасываются из нее с такой скоростью, что их можно заметить только на расстоянии более 200 мкм от перитеция, когда их движение достаточно замедляется. У кордицепса военного аскоспоры из одной сумки выбрасываются с интервалами 1-2 сек. После выбрасывания всех восьми аскоспор сумка спадается, а через 0,5-10 мин к отверстию перитеция подрастает новая сумка. Аскоспоры у этого вида отбрасываются на относительно небольшое расстояние, около 0,03 см. У эпихлое рогозовидной выбрасывание аскоспор из одной сумки происходит с меньшими интервалами. Обычно все 8 аскоспор выбрасываются менее чем за 1 сек. Иногда споры следуют одна за другой так быстро, что склеиваются в длинную цепочку.

В цикле развития многих спорыньевых большую роль играет конидиальная стадия.

Порядок спорыньевых объединяет 23 рода, составляющих одно семейство спорыньевых (Сlаvicipitaceae). Большинство его представителей - паразиты на цветковых растениях, грибах и членистоногих. Лишь очень немногие спорыньевые обитают как сапрофиты на почве, например романоа почвенная (Romanoa terricola) или на древесине (гипокрелла яванская - Нуpocrella javanica, подокрелла порониевидная - Podocrella poronoides).

Грибы 13 родов этого порядка паразитируют на цветковых растениях, причем встречаются исключительно на однодольных из семейств злаков и осоковых. Наиболее распространенные из них - спорынья пурпурная (Claviceps purpurea), развивающаяся на многочисленных видах злаков, и эпихлое рогозовидная - возбудитель чехловидной болезни многолетних злаков.

Для этой группы спорыньевых характерна строгая органотропная специализация. Большинство из них развивается на строго ограниченных частях растений - побегах с зачатками соцветий (эпихлое), в завязях (спорынья), на стеблях (балансия - Balansia, рис. 107).

Рис. 107. Балансия (Balansia): 1 - общий вид стром на стебле растения; 2 - разрез стромы

Вторую крупную группу видов составляют спорыньевые, паразитирующие на членистоногих (насекомых и пауках). К ней относится большинство грибов крупного рода кордицепс, грибы из родов торрубиелла, гипокрелла, гельминтаск и др. Наконец, среди спорыньевых известны грибы, паразитирующие на грибах из различных групп. Представители рода кордицепс - кордицепс офиоглоссовидный (С. ophioglossoides) и кордицепс головчатый (С. capitata),- часто встречаются на подземных плодовых телах оленьего трюфеля, а кордицепс спорыньевый (С. clavicipitis) обитает на склероциях спорыньи.

У грибов из рода эпихлое стромы распростертые, образуются на пораженных органах растений-хозяев, обычно на стеблях, часто окружая их в виде чехла. Сначала стромы белые, затем (с развитием перитециев) они приобретают яркую окраску, обычно оранжевую. Аскоспоры у видов этого рода нитевидные, многоклеточные, но не распадающиеся на клетки. Представители этого рода паразитируют на злаках.

Наиболее распространенный и хорошо известный вид из рода эпихлое - гриб эпихлое рогозовидная. Она встречается на многочисленных видах многолетних злаков, особенно часто на еже сборной, полевице, а также на овсянице, мятликах, вызывая у них так называемую "чехловидную болезнь". Ко времени образования соцветий вокруг листового влагалища верхнего листа образуется белый мицелиальный чехол длиной 2-5 см. На его поверхности появляются мелкие одноклеточные конидии. В июле - августе конидиальная строма утолщается и приобретает оранжевую окраску (табл. 20), в ней развиваются многочисленные перитеции.

Мицелий паразита распространяется в растении диффузно, по межклетникам, а в зоне зачатка соцветия его гифы внедряются в клетки сосудистых пучков. Перитеции развиваются только на побегах, содержащих соцветия.

Период активной жизнедеятельности гриба очень короткий, всего 2-3 месяца. Остальное время он находится в состоянии покоя. Мицелий его зимует в корневищах многолетних злаков. Из них вырастают диффузно пораженные побеги. Из года в год инфекция нарастает.

У тех злаков, которые могут цвести при поражении чехловидной болезнью (например, у овсяницы красной, мятликов, полевицы), гифы гриба распространяются в завязь и из нее формируется зерно, содержащее внутреннюю инфекцию. В этих случаях гриб распространяется с семенами. У других злаков, например ежи сборной, он полностью подавляет цветение и образование семян на пораженных растениях наблюдается лишь в очень редких случаях. Каким образом происходит заражение злаков, у которых инфекция не передается с семенами, до сих пор неясно. Предполагают, что в этом случае инфекция может проникать через соломину цветоноса, через пожнивные остатки, в результате чего на следующий год развиваются больные растения. У ежи сборной удается искусственное заражение конидиями или аскоспорами через срезанный конец соломины. Косвенным подтверждением такого пути инфекции служит сильное распространение чехловидной болезни на полевице на пастбищах с интенсивным выпасом скота. Возможно, в переносе инфекции принимает также участие муха Phorbia phreniosa, обычно встречающаяся на пораженной чехловидной болезнью еже сборной и содержащая споры паразита.

У многих злаков при поражении чехловидной болезнью подавлено только цветение, а вегетативный рост продолжается, число образующихся побегов может даже увеличиваться. Поэтому заболевание это не очень вредоносно на пастбищах, однако приносит серьезный ущерб при культуре трав на семена.

Для видов рода балансия характерны хорошо развитые головчатые стромы небольших размеров, обычно около 1-3 мм длиной. В молодом возрасте они часто имеют белую или желтоватую окраску, а позднее чернеют. В отличие от предыдущего рода стромы образуются на темноокрашенных строматизированных тканях хозяина - псевдосклероциях. Перитеции погружены в ткань стромы, на поверхность выступают только их остиолы. Представители этого рода паразитируют на стеблях осоковых и злаков. (рис. 107).

Грибы рода клавицепс, или спорынья (Claviceps), образуют темные твердые склероции различной формы и размеров в завязи растения-хозяина. Из склероциев после перезимовки развиваются головчатые стромы желтого или красноватого цвета с погруженными в них перитециями (рис. 108, табл. 20). Род включает около 30 видов, большинство которых паразитирует на злаках, 3 вида из этого рода развиваются на осоковых - осоках, ситовниках, камышах, а один вид описан на ситниковых, однако известен только в конидиальной стадии.

В цикле развития у всех видов спорыньи есть конидиальное спороношение типа сфацелия (Sphacelia, рис. 108, 3).

Наиболее распространенный и важный в хозяйственном отношении вид рода - спорынья пурпурная. Она паразитирует на многочисленных видах злаков, как культурных, так и дикорастущих, особенно часто встречается на ржи, тимофеевке, пырее, костре, поражает также пшеницу, особенно твердую, ячмень, райграс, молинию и другие травы. Этот вид повсеместно распространен в амфибореальной зоне - в Европе (кроме северных районов Скандинавского полуострова и Крайнего Севера европейской части СССР), Азии и Северной Америке. Кроме того, он обнаружен в Северной Африке, некоторых районах Австралии и в Южной Америке (Аргентина) (карта 5).

Карта 5. Распространение важнейших спорыньевых грибов

Цикл развития этого гриба установлен более 100 лет назад Л. Р. Тюлянем. Он связал в общий цикл три следующие друг за другом стадии, которые ранее считали самостоятельными видами грибов: конидиальную стадию сфацелия, склероции и головчатые стромы с перитециями.

На пораженных спорыньей растениях в соцветиях хорошо заметны склероции, имеющие вид рожков черно-фиолетового цвета (рис. 108, табл. 20). Они представляют зимующую стадию гриба. Склероции состоят из сердцевины, покрытой корой из меланизированных толстостенных клеток. Покоящиеся склероции содержат около 3-4% Сахаров (трегалозы, глюкозы и др.), до 1% многоатомных спиртов и много липидов. Склероции зимуют в почве, куда они попадают при уборке урожая с культурных злаков или с дикорастущих злаков, обитающих по краям полей, межам. Здесь накапливается обычно большое количество склероциев, с чем связано более сильное заражение посевов ржи спорыньей по краям полей.

Прорастание склероциев активируется действием низкой температуры от (-3 до +5° С) в течение длительного времени. Это связано с биологией гриба, так как в природе прорастанию склероциев предшествует холодный зимний период. В лаборатории для активации прорастания достаточно выдержать склероции на холоде 4-6 недель. Однако прорастания склероциев не происходит, пока сохраняется низкая температура. Они не прорастают также и при временных оттепелях весной. Для того чтобы склероции проросли, оптимальная температура (10-20° С) должна держаться достаточно долго. Таким путем достигается строгая согласованность цикла развития паразита с фазами развития растения-хозяина - выбрасывание аскоспор паразита происходит в период массового цветения злаков.

Стромы образуются из клеток сердцевины. На поверхности прорастающих склероциев появляются маленькие бугорки, а затем небольшие трещинки корового слоя. Зачатки стром прорывают кору склероция и вырастают в виде бугорков. Эти бугорки быстро удлиняются, и их концы дифференцируются в шаровидные головки диаметром 1-1,5 мм. По периферии головок стром развиваются перитеции. Из каждого склероция обычно развивается несколько стром (табл. 20, рис. 108), их количество и размеры зависят от размеров склероциев. Стромы обычно красноватого цвета.

Аскоспоры спорыньи заражают злаки в период цветения. Наиболее сильное заражение наблюдается поэтому при высокой влажности воздуха и холодной, бессолнечной погоде, когда затягивается период цветения злаков, а следовательно, и их восприимчивости к заражению грибом. Поэтому спорынья наиболее распространена в северных и северо-западных районах европейской части СССР.

После выбрасывания из перитециев аскоспоры разносятся ветром и попадают на растения. Если аскоспора попадает на цветковые чешуи, ее ростковая трубка не способна их пробить и заражение не происходит. Если цветковые чешуи открыты, аскоспоры попадают на рыльце пестика или в нектар, прорастают и их ростковые трубки проникают в завязь. Заражение происходит через рыльце или меристематические ткани у основания завязи.

Через несколько дней после заражения на растениях развивается конидиальная стадия гриба - сфацелия (рис. 108). В завязи образуется плотная масса мицелия, покрытая слоем конидиеносцев, образующих огромное количество мелких конидий, погруженных в капли "медвяной росы". Она имеет неприятный запах и содержит большое количество Сахаров. Предполагают, что ее образует растение в результате заражения. Обычно в этот период в завязи накапливается крахмал, но при развитии гриба он не синтезируется. Возможно, паразит образует соединения, ингибирующие биосинтез крахмала в растении, и сохраняет таким способом сахара в доступной для себя форме. Спорынья не образует амилазы и не может гидролизовать крахмал.

"Медвяная роса" играет существенную роль в распространении конидий гриба. Привлеченные ею насекомые переносят конидии на здоровые растения. В период конидиального спороношения спорыньи вокруг зараженных колосьев обычно кружится масса насекомых, переносящих "медвяную росу" с конидиями паразита. Конидии могут распространяться не только насекомыми, но и каплями дождя, при трении колосьев друг о друга под действием ветра, при стекании капель "медвяной росы" с пораженных колосьев, а после ее высыхания конидии могут переноситься ветром. Возможность такого распространения конидий спорыньи подтверждают наблюдения, показывающие, что на участках поля, не защищенных от ветра, поражение растений спорыньей в 3-4 раза выше, чем на защищенных от ветра участках. Распространение спорыньи происходит в основном за счет вторичной инфекции конидиями.

Время образования склероциев зависит от погоды. Во влажную погоду первые склероции можно обнаружить уже через неделю после появления "медвяной росы", а в сухую - через две недели. Развитие склероциев происходит медленно. Сначала они желтовато-коричневые, затем приобретают серо-фиолетовую или черно-фиолетовую окраску. Полное их созревание происходит ко времени созревания зерна. В пораженных цветках ткани завязи полностью разрушаются и замещаются мицелием гриба. Часто гибнут также завязи и соседних с пораженным цветков.

Рис. 108. Цикл развития спорыньи пурпурной (С1аviceps purpurea): 1 - проросшая аскоспора; 2 - мицелий; з - конидиальное спороношение - сфацелия; 4 - склероций; 5 - склероций, проросший стромами; б - половой процесс; 7 - перитеций с сумками; 8 - сумка с аскоепорами; 9, 10 - конидии

Склероции спорыньи пурпурной с разных хозяев различаются не только по форме и размерам, но и по способам их распространения. Крупные склероции на ржи обычно распространяются человеком (при уборке урожая, с зерном и т. д.). У этого же гриба на водном злаке глицерин образуются рыхлые склероции, содержащие в тканях много воздуха и распространяющиеся водой. На вейнике склероции срастаются с цветковыми чешуями, образующими летучки, и легко переносятся ветром, а на коротконожке склероции имеют крючки, также образованные из цветочных чешуй, и распространяются животными, переносящими их на шерсти.

У спорыньи пурпурной наблюдаются интересные случаи разнохозяйственности, очень редкие у аскомицетов и связанные с разрывом во времени созревания аскоспор паразита и цветения основного хозяина. Так, перитеции спорыньи часто созревают за 1-2 недели до цветения ржи. В этих случаях аскоспоры заражают раннецветущие дикие злаки, к моменту цветения ржи на них уже развиваются конидии, которые и заражают рожь. Интересный случай разнохозяйственности описан К. Штегером у спорыньи, развивающейся на коротконожке. Склероции гриба, образующиеся на этом растении, прорастают весной, когда коротконожка еще не цветет, но цветет бор развесистый, встречающийся обычно в тех же биоценозах. Аскоспоры заражают цветки бора, и в них развивается конидиальная стадия гриба. К моменту ее образования начинается цветение коротконожки, конидии заражают ее завязи и здесь начинают развиваться склероции паразита.

Развиваясь на культурных злаках, спорынья в незначительной степени снижает их урожай. Вред, причиняемый спорыньей ржи, сейчас практически не имеет значения. Повышение культуры земледелия (тщательная очистка семян, своевременная и высококачественная обработка почвы) резко снизило поражение посевов этим грибом. Сейчас его можно найти в основном по краям полей, где источником инфекции служат дикорастущие злаки. Обычно гриб поражает не более 1% растений, а снижение урожая колеблется в пределах 0,3-5%. Сильнее страдают от спорыньи кормовые злаки, особенно многолетние - тимофеевка, ежа, костер безостый и др. Число склероциев в одном соцветии достигает у них часто 20-70. Очистка семян от склероциев очень трудна, так как они сильно варьируют в размерах. Часто склероции покрыты цветковыми чешуями и внешне неотличимы от семян (например, склероции на мятлике).

Практическое значение спорыньи определяется, однако, в первую очередь не снижением урожая или ухудшением качества семян под действием этого гриба, а токсическим действием алкалоидов, содержащихся в склероциях. Спорынья - один из наиболее давно известных ядовитых (токсических) грибов. Вызываемый алкалоидами спорыньи токсикоз сейчас у людей бывает очень редко, а алкалоиды этого гриба широко используются в медицине. Однако в прошлом этот токсикоз был широко распространен в Европе, а в периоды сильных вспышек уносил большое число жертв, приближаясь по их количеству к таким заболеваниям, как чума и холера.

Клавицепсотоксикоз, или эрготизм, обусловлен способностью алкалоидов спорыньи вызывать сокращение гладкой мускулатуры и сосудов и их действием на нервную систему. Он известен в двух формах - гангренозной (так называемый "антонов огонь") и конвульсивной ("злые корчи"). В французской рукописи конца X в. так описана вспышка эрготизма: "...ужасные бедствия распространились среди людей, скрытый огонь, съедающий конечности и тело". В этой рукописи описана вспышка эрготизма в Лиможе в 994 г., унесшая 40 000 жертв. Распространение эрготизма в Западной и Центральной Европе было так велико, что в 1095 г. папа Урбан II основал орден св. Антония, в задачи которого входило лечение людей, страдающих эрготизмом. Отсюда произошло и старинное название болезни - "огонь св. Антония" или "антонов огонь".

Долгое время эта болезнь оставалась загадочной. Хотя спорынья была описана впервые в 1582 г. (А. Лоницер), предположение о связи вспышек эрготизма с употреблением в пищу продуктов из зерна, зараженного спорыньей, было высказано почти через 200 лет. Подробное исследование эрготизма и его этиологии было проведено А. Тессье в 1777 г., во время эпидемии эрготизма в Солони. Им были воспроизведены в опытах на животных симптомы токсикоза.

С X по XIX в. вспышки эрготизма систематически повторялись в Западной и Центральной Европе. В России это заболевание впервые упоминается в Троицкой летописи в 1408 г. Вероятно, спорынья появилась в России значительно позднее, чем в Западной Европе, в результате заноса гриба (А. X. Саркисов).

Последняя крупная вспышка этого токсикоза произошла в 1816 г. в Бургундии. Небольшие вспышки наблюдались в Европе в годы второй мировой войны. Поэтому укрепился взгляд на эрготизм как болезнь прошлого. Однако в 1951 г. в поселке Понт-Сен-Эспри во Франции вспыхнула эпидемия странной болезни. Предполагали, что это неизвестная вирусная инфекция или ртутное отравление. Поражалась в первую очередь нервная система. По данным, опубликованным в 1965 г., болели 300 жителей поселка, а 5 из них погибли. Даже в 1965 г. последствия токсикоза удалось ликвидировать не у всех больных, пораженных им. Этот случай произвел такое впечатление, что о нем была даже написана книга "День огня св. Антония". Наиболее вероятная причина болезни, по мнению многих специалистов,- отравление склероциями спорыньи с повышенным содержанием производных лизергиновой кислоты, обладающих нейротропным действием.

Нередко наблюдается эрготизм у животных. Он вызывается обычно скармливанием сена, пораженного спорыньей, и проявляется как в гангренозной, так и в судорожной форме.

Заболевания животных, сходные с клавицепсотоксикозом или эрготизмом, вызываются также склероциями другого вида спорыньи - клавицепса паспалюма (Claviceps paspali). Этот гриб развивается на дикорастущих злаках из рода паспалюм - пальчатой траве или пальчатой гречке, паспалюме расширенном и др. В отличие от спорыньи пурпурной распространение этого вида ограничено только эвритропической и эврисубтропической зонами (карта). В нашей стране он встречается только в низменной полосе Западной Грузии и на Каспийском побережье Азербайджана.

По циклу развития этот вид сходен с предыдущим. После заражения цветков аскоспорами на колосках развивается конидиальное спороношение типа сфацелия, с очень обильным выделением "медвяной росы", стекающей на листья и стебли растений. Позднее в таких цветках развиваются склероции размером 2-5 мм, светло-коричневые, неправильно шаровидные, обычно с бугорчатой растрескивающейся поверхностью. Цветковые чешуи широко раскрываются и срастаются со склероцием. В одном колосе образуется до 50 склероциев, их форма резко меняется. Если здоровые колосья тонкие, прямые и правильно четырехрядные, то больные утолщены, имеют неправильную форму и выглядят взъерошенными (рис. 109). После перезимовки склероции прорастают несколькими головчатыми стромами желтого цвета. Диаметр головки стромы 0,5-2 мм, длина ножки, как и у спорыньи пурпурной, зависит от глубины залегания склероция в почве. Этот гриб может паразитировать и на некоторых видах проса. Его довольно узкий ареал определяется, по-видимому, температурными требованиями. Он очень плохо переносит низкую температуру зимой, особенно в условиях повышенной влажности, в которых он обычно развивается.

Рис. 109. Спорынья паспалюма (Claviceps paspali): 1 - пораженный колос паспалюма со склероциями, 2 - проросший склероций

Заболевание животных, вызываемое склероциями этого гриба, было известно в Америке еще в прошлом столетии. У нас в стране оно впервые зарегистрировано в 1942 г. в Закавказье. Токсикоз связан с поражением центральной нервной системы под действием алкалоидов, содержащихся в склероциях гриба, и проявляется в расстройстве координации движений животного, в связи с чем получил местное название "бандала" ("пьяная походка"). При длительном кормлении зараженным склероциями гриба сеном или травой животные гибнут. Токсикоз наблюдается у лошадей, крупного рогатого скота и овец.

Алкалоиды спорыньи широко применяют в современной медицине для лечения сердечнососудистых и нервных заболеваний. В официальную медицину спорынья была введена в начале XIX в., тогда же было начато и изучение алкалоидов, содержащихся в склероциях гриба. Однако еще задолго до изучения действующих компонентов склероциев их широко применяли в акушерстве. Использование их в медицине упоминается уже в работах А. Лоницера (1582) и Р. Я. Камерариуса (1688).

Склероции спорыньи содержат две группы алкалоидов. Классические алкалоиды спорыньи - производные лизергиновой и изолизергиновой кислот. Наиболее ценны для медицины пептидные алкалоиды, в состав которых входят лизергиновая или изолизергиновая кислота, пептид и пировиноградная кислота или ее производные. Некоторые производные лизергиновой кислоты (амид, диэтиламид) обладают галлюциногенными свойствами. Первый химически чистый алкалоид из этой группы был получен в 1918 г., а в 1943 г. осуществлен химический синтез диэтиламида лизергиновой кислоты - препарата ЛСД.

Вторая группа - клавиновые алкалоиды (агроклавин, элимоклавин и др.) - известна относительно недавно. Алкалоиды этой группы содержатся в больших количествах в склероциях спорыньи на дикорастущих злаках в Африке и на Дальнем Востоке. В склероциях спорыньи пурпурной и спорыньи паспалюма содержатся алкалоиды из обеих групп. Клавиновые алкалоиды обнаружены также у некоторых дейтеромицетов (Aspergillus fumigatus, Penicillium spp.) и зигомицетов (Rhizopus nigricans). В семенах некоторых вьюнковых из Центральной Америки (ипомея и др.) обнаружен пептидный алкалоид эргозин. Эти растения входили в состав ритуального лекарства древних ацтеков и индейцев Мексики, обладавшего галлюциногенными свойствами.

Биологическое действие алкалоидов спорыньи многообразно. Они вызывают сокращение сосудов и других органов с гладкими мышцами, обладают нейрогуморальным действием, являясь антагонистами адреналина, влияют на деятельность центральной нервной системы.

Алкалоиды содержатся только в склероциях гриба в количестве 0,0001-0,75%. Обычно присутствует смесь алкалоидов всех групп в разных соотношениях.

В промышленном производстве алкалоидов спорыньи принципиально возможны три метода: получение их из склероциев, выращенных на растениях, биосинтез алкалоидов в сапрофитной культуре спорыньи и частичный или полный химический синтез алкалоидов. В отношении последнего способа получения алкалоиды напоминают антибиотики. Хотя их синтез и возможен, он экономически невыгоден.

Наиболее экономически выгодным способом получения пептидных алкалоидов до настоящего времени остается культура спорыньи на ржи. В ранний период промышленного производства алкалоидов склероции собирали на естественно пораженных полях. В 1930-1940 гг. были разработаны методы искусственного разведения спорыньи на ржи. Для заражения растений в поле используют взвесь конидий гриба, полученных в сапрофитной культуре или на ржи в теплице. Полученных с 1 м² растений в теплице конидий достаточно для заражения 0,1-0,2 га поля. Заражение проводят при помощи специальных машин или инокуляционных пистолетов.

Для разведения в искусственной культуре используют тщательно отселекционированные штаммы спорыньи с высоким содержанием нужной группы алкалоидов. Если в дикорастущих склероциях содержание алкалоидов колеблется обычно в пределах 0,027-0,24%, то в искусственной культуре селекционных штаммов их содержание более стабильно и составляет 0,4-0,6%. Для увеличения урожая склероциев применяют агротехнические приемы, удлиняющие период цветения ржи,- посев в разные сроки, разная глубина заделки семян. Наилучшее их развитие наблюдается при влажности воздуха до 74%, ее снижение уменьшает урожай склероциев.

Сбор склероциев производится вручную или машинами. Урожай их составляет 50-100 кг/га, а в годы с благоприятными погодными условиями - до 150-200 кг/га.

Недостатки этого метода - получение в год только одного урожая склероциев, сильное влияние погоды на урожай. Так, снижение влажности воздуха на 1,5% приводит к снижению урожая склероциев на 4,5%. Поэтому уже давно делались попытки освоения сапрофитной культуры спорыньи для получения алкалоидов. Первый патент на такой метод был получен в 1910 г., однако лишь в последние 20 лет удалось получить в глубинной и поверхностной культуре спорыньи достаточно высокий и стабильный выход алкалоидов клавиновой группы и простых производных лизергиновой кислоты. В сапрофитной культуре используются обычно селекционные штаммы спорыньи пурпурной и спорыньи паспалюма, выход алкалоидов у которых составляет от 600 мг до 1-2 г на 1 л культуры. У исходных диких штаммов их выход 10-100 мг/л.

Получение в культуре пептидных алкалоидов разрабатывается сейчас во многих странах - СССР, США, ФРГ, Канаде, Швеции, Японии и др. Биосинтез может быть направлен в сторону образования фармацевтически ценных пептидных алкалоидов, и в этом направлении проводятся интенсивные поиски.

Грибы рода кордицепс (Cordyceps) - паразиты насекомых, значительно реже пауков, грибов. Их стромы развиваются из плотной массы мицелия, заполняющей тело хозяина,- эндосклероция или псевдосклероция. Размеры и форма стром разнообразны. Они могут быть очень длинными, нитевидными, как у кордицепса удлиненного (С. elongata), цилиндрическими, булавовидными или головчатыми. У одних грибов они очень мелкие, не превышающие 1,5-2,5 мм в длину; у других могут достигать длины 20-30 см. Стромы разнообразно окрашены - беловатые, серые, желтые, оранжевые, красные, коричневые, зеленые и черные. Перитеции образуются обычно только на части стромы, а ножка остается стерильной. Сумки цилиндрические, очень длинные, от 80 до 700 мкм длиной. Аскоспоры нитевидные, многоклеточные, по длине равны сумкам, в зрелости после выбрасывания из перитеция распадаются на одноклеточные фрагменты. Обычно в цикле развития присутствует конидиальная стадия.

Род включает около 200 видов. Большинство из них паразитирует на насекомых из различных отрядов - жуках, бабочках, перепончатокрылых, полужесткокрылых, прямокрылых, равнокрылых и двукрылых. Только 3 вида этого рода паразитируют на пауках. Несколько грибов из рода кордицепс паразитируют на грибах. Два из них развиваются на склероциях спорыньи и встречаются в Европе (С. clavicipitis) и Японии (С. clavicipiticolа). Два других вида часто встречаются на подземных клейстотециях оленьего трюфеля (Elaphomyces) в умеренной зоне северного полушария.

Большинство грибов рода кордицепс обитает в голарктической зоне (Европа, Азия, Северная Америка, Северная Африка). Космополитом является только один вид - кордицепс бугорчатый (С. tuberculata). Широта ареалов голарктических видов различна. Одни из них встречаются во всех районах зоны, как кордицепс военный (С. militaris), кордицепс головчатый (С. capitata) и кордицепс офиоглоссовидный (С. ophioglossoides). У других ареалы очень небольшие. Например, 5 видов, паразитирующих на цикадах, известны только в Японии, а кордицепс китайский (С. sinensis) встречается только в Северном и Центральном Китае.

Один из наиболее распространенных в умеренной зоне представителей этого рода - кордицепс военный - развивается на личинках и куколках бабочек, зимующих в почве. Его часто можно встретить на куколках коконопрядов из родов гастропаха, дендролимус и других.

Аскоспоры этого гриба, попадая на покровы восприимчивой куколки, прорастают, и их ростковые трубки внедряются в тело хозяина через дыхальца или непосредственно через покровы, гидролизуя хитин. Гифы гриба развиваются в теле насекомого и образуют цилиндрические гифенные тела, постепенно заполняющие все тело хозяина. После гибели куколки и использования грибом всего содержимого в ее покровах образуется твердая гифенная масса псевдосклероция. Осенью псевдосклероции прорастают оранжево-желтыми или оранжево-красными головчатыми стромами высотой 4-6 см и толщиной 0,5-1 см (табл. 20), поднимающимися над поверхностью почвы.

Кордицепс военный редко вызывает эпизоотии, однако иногда находят большие группы его стром (более 200 стром на одном участке).

При искусственном заражении куколок конидиями из культуры их гибель наблюдается уже через 5 дней, а через 45-60 дней развиваются стромы с зрелыми перитециями.

У кордицепса бугорчатого, встречающегося во всех зонах земного шара на взрослых бабочках, развивается белый мицелий, покрывающий тело насекомого и прикрепляющий его к субстрату. Многочисленные стромы выходят из разных частей тела хозяина. Их форма сильно варьирует, от короткоцилиндрических до булавовидных. Верхняя часть стромы, несущая перитеции, желтоватая или серая, длиной 2-11 мм и толщиной 1,2-2 мм. Ножка коричневая, толщиной 0,5-2 мм.

Кордицепс китайский, обитающий в Китае на личинках бабочек из семейства тонкопрядов, образует цилиндрические или веретеновидные стромы черного цвета, выходящие всегда из головы насекомого и достигающие 4-7 см в длину. В сухом виде эти стромы используют в пищу.

Ткани насекомых, убитых кордицепсами, не заселяются бактериями и не разлагаются. Это связано с образованием грибом антибиотика кордицепина, выделяемого в ткани хозяина и защищающего субстрат от заселения микроорганизмами. Такое приспособление к защите субстрата от конкурентов наблюдается у многих грибов, паразитирующих как на растениях (Penicillium expansum, Trichothecinm roseum), так и в тканях животных (Trichophyton). Если такой антибиотик образуется паразитом в процессе его развития на живом хозяине, он может играть определенную роль в патогенезе. Кордицепин в этом плане пока не изучен, неизвестно также его действие на насекомых.

Кордицепс офиоглоссовидный и кордицепс головчатый, паразитирующие на плодовых телах различных видов оленьего трюфеля, распространены во всех районах голарктической зоны. Мицелий этих грибов проникает через перидий в клейстотеций хозяина и образует в нем псевдосклероций. Форма и окраска клейстотеция при этом не меняются. Иногда мицелий паразита покрывает часть плодового тела хозяина, образуя ризоморфы или сплетения гиф (рис. 110).

Рис. 110. Кордицепсы, паразитирующие на оленьих трюфелях: 1 - кордицепс офиоглоссовидный (Cordiceps ophioglossoides); 2 - кордицепс головчатый (С. apitata)

Стромы кордицепса офиоглоссовидного развиваются летом и осенью. Они булавовидные, постепенно расширяющиеся к вершине, часто уплощенные (рис. 110), высотой 4-10 см, оливково-черные, оливково-коричневые или черные. Нижняя часть стромы желтоватая, желтый мицелий паразита окружает в почве плодовое тело оленьего трюфеля. Иногда этот вид встречается в большом количестве. Его ареал совпадает с ареалом хозяина.

У кордицепса головчатого образование стром происходит в октябре-ноябре. Стромы головчатые, их верхняя шаровидная часть хорошо отграничена от ножки, темная, красно-коричневая или оливково-коричневая, поверхность ее выглядит точечно-шероховатой от слегка выступающих остиол перитециев, диаметр 5- 20 мм. Ножка стромы обычно уплощена и искривлена, длиной 3-8 см, желтая с волокнистой поверхностью.

Единственный род из порядка спорыньевых, у представителей которого не образуются ни стромы, ни субикулюм, а перитеции развиваются на мицелии, - бария (Ваrуа). В нем известны два очень редких вида: бария паразитическая (В. parasitica), обитающая на перитециях аскомицетов из рода бертия (Bertia), и бария лишайниковая (В. lichenicola), встречающаяся на лишайниках. У этих видов на перитециях или талломе хозяина образуются белые дерновинки мицелия, на которых развиваются грушевидные, оливково-серые перитеции с сочным перидием из толстостенных округлых клеток.

В тропиках на стеблях бамбука развиваются спорыньевые с крупными стромами неправильно шаровидной или подушковидной формы. У микомалюса бамбукового (Mycomalus bambusinus) стромы до 6 см в диаметре, жесткомясистые, шаровидные или чаще клубневидные. Перитеции в них располагаются полоской по экватору стромы, сверху и снизу строма стерильна. По форме и окраске стромы этого гриба напоминают яблоко, что и отразилось в его родовом названии. Другой тропический вид - аскополипорус разноцветный (Ascopolyporus роlychrous) - образует клубневидные или копытообразные стромы до 7 см в диаметре, по внешнему виду напоминающие плодовые тела трутовиков. Перитеции образуются в нижней части стромы, их остиолы придают ей пористый вид, что еще больше увеличивает сходство этого гриба с трутовиками.