Порядок Гипокрейные (Hypocreales) (И. И. Сидорова) [1976 -

Гипокрейные - большой порядок пиреномицетов, объединяющий более 100 родов, представители которых очень разнообразны по морфологии и в экологическом отношении. Для гипокрейных характерны мягкие или мясистые перитеции, светлые или ярко окрашенные. Они образуются на мицелии на поверхности или внутри субстрата, на мицелиальном сплетении (субикулюме) или на стромах такого же характера, как и перитеции.

Перитеции гипокрейных имеют хорошо развитый перидий и остиолу, выстланную перифизами. Настоящие парафизы отсутствуют, но развиваются апикальные парафизы - стерильные гифы, врастающие в полость молодого перитеция сверху, с ее "потолка". Сумки цилиндрические или булавовидные, отходят от дна и боковых стенок перитеция, врастая между апикальными парафизами. В зрелых перитециях апикальные парафизы часто полностью разрушаются.

Аскоспоры разнообразной формы и размера, гиалиновые или темноокрашенные, одноклеточные, с одной или несколькими перегородками" иногда муральные или нитевидные. В последнем случае, в отличие от спорыньевых, они никогда не распадаются на фрагменты.

Свободные перитеции образуются на поверхности субстрата одиночно или группами или погружены в него.

У многих гипокрейных перитеции развиваются в субикулюме или в стромах. Субикулюм представляет поверхностное мицелиальное сплетение на субстрате. Его образование наблюдается у представителей семейства гипомицетовых (Hypomycetaceae), обычно паразитирующих на грибах. Стромы гипокрейных по характеру расположения в них перитециев могут быть двух типов. У одних представителей этого порядка образуются базальные стромы с поверхностными перитециями, погруженными в строму только основаниями. Базальные стромы часто мелкие, не более 1 см, подушковидные или нолушаровидные. Стромы такой формы встречаются у некоторых представителей рода нектрия (Nectria). У других гипокрейных базальные стромы более крупные, иногда стоячие и даже ветвящиеся.

Второй тип стром - компактные стромы с погруженными в них перитециями. Их форма также разнообразна. Стромы этого типа могут быть распростертыми или подушковидными, например у грибов рода гипокрея (Нуросгеа) (рис. 106), цилиндрическими, булавовидными, головчатыми, как у грибов рода подострома (Podostroma). Иногда они достигают довольно крупных размеров, как у грибов рода микоцитрус (Mycocitrus) (рис. 106).

Рис. 106. Гипокрейные. Гипокрея рыжая (Нуросгеа rufa): 1 - общий вид стром; 2 - разрез стромы. Микоцитрус оранжевый (Mycocitrus aurantius): 3 - общий вид стромы. Подострома Podostroma); 4 - общий вид стромы; 5 - разрез стромы

Обычно стромы гипокрейных имеют светлую (белую или желтоватую) либо яркую окраску, обычно желтую, оранжевую, красную, реже синюю или фиолетовую. Темные стромы и перитеции встречаются в этом порядке редко. Они могут быть темно-зелеными, синевато-черными, коричневыми, черными.

В цикле развития гипокрейных часто присутствует конидиальная стадия, нередко играющая важную роль в распространении того или иного вида, а иногда почти полностью замещающая сумчатую стадию. Чаще всего конидии гипокрейных являются фиалоспорами, образующимися на одиночных или собранных в спородохии конидиеносцах, а иногда в пикнидах. У некоторых представителей этого порядка образуются алевриоспоры и бластоспоры.

Часто в цикле развития грибов из этого порядка образуются по одному или разным типам две конидиальные стадии. Например, у видов из родов гибберелла (Gibberella), нектрия, микронектриелла (Micronectriella) и других, имеющих конидиальные стадии фузариум (Fusarium), образуются макро- и микроконидии (фиалоспоры).

У апиокреи золотистоспоровой (Apiocrea chrysosperma) и некоторых других гипомицетовых образуются фиалоспоры и алевриоспоры.

Гипокрейные обитают как паразиты на растениях, грибах (рис. 105) и насекомых, а также как сапрофиты в почве, на древесине, различных растительных субстратах. Сапрофиты из этого порядка чаще всего встречаются на древесине (грибы из родов гипокрея, подокрея, коралломицес и многих других), а также в почве (например, неокосмоспора). Некоторые представители этого порядка - копрофилы, например селиния (Selinia). Известны гипокрейные, обитающие в морях на погруженной в воду древесине, например грибы из рода галонектрия (Halonectria). Некоторые гипокрейные паразитируют на насекомых.

Рис. 105. Апиокрея золотистоспоровая (Apiocrea chrysosperma) на моховике

Многие гипокрейные паразитируют на миксомицетах, например нектриопсис (Nectriopsis), на грибах - многочисленные представители родов пекиелла (Peckiella), апиокрея, гипомицес и других, на лишайниках.

Гипокрейные паразитируют на представителях различных групп растений. Так, на морских водорослях развиваются грибы из рода трайлия (Trailia), на мхах - цианоцефалюм (Cyanocephalum) и нектриопсис, на папоротниках - цианодерма. Однако большинство фитопатогенных гипокрейных обитает на цветковых растениях. Таковы грибы из рода нектрия (вызывают серьезные болезни деревьев), представители рода гибберелла (часто паразитируют на злаках) и многие другие.

Гипокрейные можно найти во всех зонах земного шара, многие из них широко распространены в умеренной зоне. Однако наиболее разнообразно они представлены в тропиках.

Семейство нектриевых характеризуется поверхностными перитециями, образующимися на субстрате или на строме. Стромы обычно небольшого размера, подушковидные. Конидиальные стадии типа туберкулярия (Tubercularia), цилиндрокарпон (Cylindrocarpon), фузариум (Fusarium) и др.

Центральный род этого семейства - нектрия (Nectria). Для грибов этого рода характерно наличие двухклетных аскоспор, иногда с перетяжкой, в зрелости не распадающихся на отдельные клетки. Перитеции у нектрии образуются поодиночке или группами на субстрате или на маленьких подушковидных стромах.

Самый обычный вид этого рода - нектрия киноварно-красная (Nectria cinnabarina), встречающаяся повсеместно на отмерших ветвях кустарников и деревьев, преимущественно лиственных. В нашей стране этот гриб часто находят в северных и центральных районах европейской части и на Дальнем Востоке. Обычно он обитает как сапрофит на опавших или отмерших по тем или иным причинам ветвях, однако может развиваться и как раневой паразит.

Мицелий гриба развивается под корой ветвей, проникая также в древесину. Весной на нем в массе образуется конидиальное спороношение - туберкулярия обыкновенная (Tubercularia vulgaris, табл. 19).

Конидиальные стромы имеют вид оранжево-розовых подушечек размером 0,5-2 мм, на которых располагается слой простых или слабо ветвящихся конидиеносцев с конидиями. Стромы закладываются на мицелии под корой как маленькие беловатые или розовые подушечки, увеличивающиеся в размерах и прорывающие кору.

Конидиальное спороношение у нектрии киноварно-красной более обильно, чем сумчатое. Во время периода вегетации гриб размножается конидиями, разносимыми каплями дождя или ветром. Конидии гриба очень эффективно распространяются каплями дождя. Например, крупная дождевая капля (около 5 мм, в диаметре), падая с высоты на ветку с конидиальными стромами гриба, разбрызгивается по нескольку тысяч мельчайших капелек, каждая из которых содержит конидии гриба (П. X. Грегори). В районах с мягкой зимой образование конидий может происходить весь год.

Позднее, в конце лета или осенью, на тех же стромах или рядом с ними развиваются темно-красные перитеции гриба. Они закладываются обычно по краям конидиальной стромы, у ее основания и образуют большие группы (до 30 перитециев). С развитием перитециев вид стром меняется - они приобретают темно-красную окраску и зернистый вид (табл. 19). Выбрасывание аскоспор обычно происходит весной.

Нектрия киноварно-красная способна поражать деревья, вызывая в отдельных случаях у старых деревьев гибель отдельных ветвей, а у молодых сеянцев - гибель всего деревца. Заражение этим грибом происходит через раны различного происхождения. В пораженной части кроны гибнут сначала листья, а затем больные побеги. На их разрезе можно видеть древесину, пораженную белой гнилью. Как и на отмерших ветвях, на больных деревьях развиваются конидиальная и сумчатая стадии гриба. Кора под стромами гриба слегка западает, так как на этих участках прекращается прирост ветвей в толщину.

Молодые деревца обычно заражаются нектрией киноварно-красной через корни. Это происходит в тех случаях, когда корень дерева встречается в почве с находящимися в ней остатками пораженных деревьев, из которых мицелий гриба проникает в корни. Из корней он распространяется по сосудам в ствол, в результате чего происходит внезапное увядание дерева.

Поражению деревьев нектрией киноварно-красной способствуют неблагоприятные для развития дерева условия (загрязнение воздуха, недостаток воды), механические повреждения стволов и ветвей, морозобоины. Паразит приносит ущерб в основном в городских насаждениях и лесопитомниках.

Род нектрия объединяет несколько важных паразитов деревьев. Наибольшее значение имеет нектрия галлообразующая (Nectria galligena), распространенная преимущественно в Европе и Северной Америке (карта 4) и вызывающая так называемый европейский или обыкновенный рак яблони. Заболевание возникает в районах с сильным увлажнением. У нас в стране оно встречается в Белоруссии и Прибалтике. Европейский рак может поражать, кроме яблони, грушу, вишню и черешню, а также некоторые лесные деревья (бук, дуб, клен и др.). Заболевание представляет собой некроз коры, сопровождающийся образованием наплывов и глубоких ран. Гриб поражает стволы деревьев и ветви, иногда также плоды.

Заражение деревьев вызывают конидии и аскоспоры гриба. Оно происходит, как и у нектрии киноварно-красной, через раны - морозобоины, ожоги ствола и ветвей, механические повреждения при обрезке яблонь. Гриб внедряется в растения только через свежие раны, при заражении которых его споры часто активно засасываются в сосуды дерева. Через 2 месяца после обрезки в растении возникают барьеры, препятствующие инфекции - раневая пробка, древесина, тилозы. Установлено, что нектрия галлообразующая может заражать деревья также через рубцы опавших листьев и пятна, образуемые паршой (Venturia inaequalis).

Мицелий гриба проникает в кору и сосуды древесины. В результате заражения на стволе и ветвях дерева развиваются характерные раны. Часть коры отмирает и западает, а затем начинает крошиться. В результате этого образуется открытая рана. Ткань, развивающаяся по ее краям, также отмирает и опадает, а рана расширяется. Вокруг нее образуются наплывы, располагающиеся ярусами. Такое расположение их обусловлено последовательными периодами мицелиальной активности паразита. Это открытая форма рака, развивающаяся обычно на стволах. На более тонких ветвях иногда наблюдается закрытый рак - рана затягивается наплывами и от нее остается лишь небольшая щель. На ветвях часто образуются веретеновидные утолщения, позднее изъязвляющиеся. Листья в частях кроны над ранами обычно более мелкие и бледные. Развитие гриба приводит к разрушению тканей коры и древесины и нарушению работы проводящей системы дерева. Это вызывает снижение его продуктивности и ускоряет гибель. Кроме того, в наплывах содержится много воды, и это снижает морозостойкость деревьев.

На мертвой коре и поверхности ран развивается конидиальное спороношение гриба - цилиндрокарпон яблоневый (Cylindrocarpon mali). Конидии образуются на мицелии или небольших стромах кремово-белого цвета. Они двух типов: крупные, слегка изогнутые макроконидии с 2-5 перегородками и одноклеточные мелкие микроконидии. Конидии разносятся главным образом каплями дождя. Развитие конидиального спороношения происходит преимущественно в периоды с высокой влажностью воздуха (весной и осенью, в дождливые периоды летом).

Перитеции паразита образуются на пораженной коре и по краям ран. В отличие от нектрии киноварно-красной нектрия галлообразующая не образует стром, и ее шаровидные темно-красные перитеции располагаются одиночно или группами непосредственно на субстрате. Сумки содержат по 8 двухклетных эллиптических аскоспор. Толстая оболочка аскоспор позволяет им переносить неблагоприятные условия и зимовать в трещинах коры. Выбрасывание аскоспор происходит ритмически, преимущественно днем и наиболее активно через несколько часов после дождя или после ночных туманов. Все 8 спор из сумки выбрасываются одним залпом на расстояние до 4-6 см.

Период выбрасывания аскоспор более продолжителен, чем период образования конидий. Созревание и выбрасывание аскоспор может происходить в течение всего года, за исключением периодов с температурой ниже 0° С. Гриб зимует в пораженной коре и древесине в виде мицелия, перитециев и аскоспор. Развитию паразита благоприятствует мягкий климат - продолжительное теплое лето и мягкая зима с достаточным количеством осадков.

В тропиках (Африка, Юго-Восточная Азия, Южная Америка) на шоколадном дереве и других растениях встречается нектрия Юнкера (Nectria junqueri), образующая на прорывающихся сквозь кору дерева корковидных стромах грозди (размером 30 мм) бледно-оранжевых или красных перитециев.

Несколько видов из рода нектрия имеют конидиальные стадии фузариум. Описание видов этого формального рода дейтеромицетов приводится в разделе, посвященном этому классу. В настоящем разделе приведены описания только тех видов фузариум, которые образуют сумчатые стадии, а следовательно, должны рассматриваться среди аскомицетов.

Нектрия гематококка (Nectria haematococca) с конидиальной стадией фузариум картофельный (Fusarium solani) образует скученные поверхностные перитеции бледно-оранжевого, охряного или коричневого цвета на рыхлой белой строме или субстрате. Этот гриб широко распространен в почвах различных районов земного шара, часто вызывает корневые гнили и поражение стеблей различных растений. Он вызывает заболевания гороха, фасоли и других бобовых, пасленовых, тыквенных, а также сухую гниль картофеля при хранении. Инфекция передается через почву, за исключением случаев рака деревьев, вызываемого этим грибом, когда наблюдается раневое заражение. Нектрия гематококка часто поражает растения в комплексе с другими фитопатогенными грибами и фитонематодами. В этих случаях развитие болезни может иметь характер эпифитотии.

В естественных условиях перитеции образуются только во влажных тропиках, в умеренной зоне гриб распространен в конидиальной стадии.

Некоторые виды из рода нектрия обитают как паразиты на грибах и миксомицетах. Нектрия эписферия (Nectria episphaeria), например, развивается на поверхности перитециев и стром различных сферейных. Стромы хозяина покрываются мицелием паразита, на котором развиваются сначала конидиальная стадия - фузариум водопроводный (Fusarium aqueductum). Затем на них появляются светло-красные или карминные перитеции паразита.

Нектрия фиолетовая (Nectria violacea) и нектрия беловатая (Nectria candicans) широко распространены в Евройе и Северной Америке на различных миксомицетах, особенно на фулиго септика (Fuligo septica) на болотах, где этот миксомицет часто встречается на сфагнуме. Нектрия фиолетовая покрывает поверхность спорангиев хозяина белым мицелием, окраска которого переходит в фиолетовую вокруг перитециев. Перитеции фиолетовые, грушевидные. Конидиальная стадия (акремониум) - слизистые ложные головки фиалоспор на одиночных фиалидах. Нектрия беловатая отличается более широким кругом хозяев, а также беловатыми перитециями.

В роде нектрия известно несколько видов, паразитирующих на насекомых, обычно на червецах (например, Nectria aurantiicola, N. flammea). Мицелий у этих грибов развивается на теле хозяина или его щитках. На нем образуются конидиальные стромы, прикрытые сначала сплетением гифенных тяжей. При созревании конидий гифенное сплетение прорывается и они выступают наружу в виде белой или оранжевой слизистой массы, распространяемой обычно дождем. В сухую погоду спородохии грибов приобретают роговидную консистенцию. Перитеции образуются группами на мицелии или небольших стромах, шаровидные, красные или оранжевые, обычно с более темной остиолой и толстым перидием.

Род гибберелла (Gibberella) объединяет 13 видов. Эти грибы обитают как сапрофиты или паразиты на различных растениях. Для гиббереллы характерны мягкие кожистые перитеции черного или черно-коричневого цвета. Если их рассматривать под микроскопом в лактофеноле, они имеют синюю окраску. Перитеции грибов рода гибберелла образуются непосредственно на субстрате или стромах темно-синего цвета.

Гибберелла Фуджикурои (Gibberella fujikuroi) - широко распространенный вид, встречающийся во влажных теплых районах умеренной зоны, тропиках и субтропиках. Его можно обнаружить в окультуренных и неокультуренных почвах и на растениях из большого числа семейств, у которых он поражает корни, стебли и семена.

Этот вид более распространен в конидиальной стадии - фузариум монилиформный (Fusarium moniliforme), с очень обильными микроконидиями в цепочках, образующими порошковидный налет, и небольшим количеством макроконидий изогнутой веретеновидной формы с 3-7 перегородками. Как макроконидии, так и микроконидии фузариумов образуются по типу фиалоспор. Перитеции гриба образуются только на отмерших частях растений. Они поверхностные, шаровидные или конические, темно-синие. Гибберелла Фуджикурои - гетероталличный вид.

Особенно часто этот гриб вызывает заболевания злаков - риса, сахарного тростника, кукурузы, сорго. Он вызывает одну из наиболее серьезных болезней риса - "баканэ", или "болезнь дурных побегов", распространенную в Японии, Индии и других странах Азии.

У больных растений риса вытягиваются междоузлия, листья становятся более узкими и длинными, а при сильном поражении растения становятся хлоротичными и гибнут. Такие симптомы вызывают ростовые вещества - гиббереллины, образующиеся в пораженном грибом растении. Подобные симптомы гриб вызывает и на других растениях, например сахарном тростнике и кукурузе.

Инфекция передается преимущественно через почву или с семенами. Гриб зимует или переносит период засухи в почве либо на растительных остатках, иногда в виде перитециев. Его массовое развитие наблюдается при повышенных температурах (30-35° С).

Предположение об образовании гиббереллой Фуджикурои стимуляторов роста как причине ненормального роста побегов пораженных растений было высказано еще в начале нашего века, но лишь в 1939 г. Т. Ябута и Т. Xаяш и выделили активное вещество, названное ими гиббереллином. Позднее было установлено, что гиббереллин представляет собой смесь сходных веществ, и выделены ее компоненты. В промышленном масштабе гиббереллины получали путем биосинтеза их в культуре гиббереллы Фуджикурои. Они обнаружены также у многих высших растений, например в семенах конских бобов.

Гиббереллины стимулируют рост растений, увеличивают в них содержание целлюлозы и растворимых углеводов. Ценное свойство этой группы соединений - стимуляция ими цветения растений длинного дня на севере, а также двулетних растений, часто цветущих под действием гиббереллинов в первый год. Они стимулируют также прорастание зерен ячменя при приготовлении солода и увеличивают образование в них амилазы.

Другой вид этого рода - гибберелла кукурузная (Gibberella zeae) распространена как паразит на злаках по всему земному шару. В умеренной зоне она развивается на пшенице, ячмене, ржи, овсе, в тропиках и субтропиках - на рисе и кукурузе, а иногда и на растениях из других семейств. Этот гриб поражает всходы, корни, стебли и соцветия взрослых растений. Во влажных районах возделывания пшеницы вызывает ее серьезное заболевание, приводящее к снижению урожая, ухудшению качества зерна. Пораженное зерно содержит токсин и при употреблении его в пищу вызывает отравление (так называемый "пьяный хлеб"). Возбудитель токсикоза был определен русскими микологами M. С. Ворониным и Н. В. Сорокиным.

Первые признаки заболевания появляются к моменту вызревания зерна. На колосьях и соломине образуется розовый налет конидиального спороношения гриба фузариума злакового (Fusarium graminearum). Пораженные колосья имеют более светлую окраску, чем нормальные, и выглядят как бы выцветшими. Конидии заражают растения в любой период, даже после уборки урожая и в хранении.

В конце вегетации и после уборки в снопах на пораженной соломе, обычно на нижних узлах, развиваются группами черно-синие перитеции гриба. Внешне они выглядят как шероховатый черноватый налет (табл. 60).

Заражение растений происходит из почвы или за счет семенной инфекции. Мицелий гриба проникает в зерно, распространяясь в его покровах, а при сильном поражении - в эндосперме и зародыше. Такое зерно обычно имеет розовую окраску, щуплое и легковесное. Вторичное заражение в период вегетации при влажных условиях вызывается конидиями, распространяемыми часто каплями дождя. Особенно сильно фузариоз злаков, вызываемый гиббереллой кукурузной, развивается при высокой влажности воздуха. Поэтому обильные росы и туманы в период вегетации злаков создают благоприятные условия для развития болезни.

Гибберелла кукурузная часто вызывает также красную гниль кукурузы. Гриб может поражать ее всходы, корни, стебли и початки. При поражении початков и стеблей потери урожая составляют до 5 %, а при посеве зараженными семенами - до 60%, так как они дают изреженные и ослабленные всходы. В пораженном зерне содержится токсин.

На кофейном дереве в ряде стран тропической Западной Африки (Конго, Гвинея и др.) распространена гибберелла ксиляриевидная (Gibberella xylarioides) с конидиальной стадией фузариум ксиляриевидный (Fusarium xylarioides). Заболевание, вызываемое этим грибом (трахеомикоз, или карбункуляриоз), впервые отмечено в 1948 г., а в последующие годы оно было уже зафиксировано на многих африканских плантациях кофе. Сейчас это одна из наиболее серьезных болезней кофе в Африке. Предполагают, что этот гриб является эндемичным сапрофитом в лесных и культурных почвах тропической Африки и заражает деревья через раны. Он распространяется конидиями и аскоспорами через почву. Кроме того, его споры могут разноситься ветром, каплями дождя, человеком на сельскохозяйственных орудиях. Скорость распространения инфекции на пораженных плантациях - до 50 км за два года.

После заражения растения и короткого инкубационного периода гриб внедряется в проводящие ткани и вызывает быструю гибель дерева.

Небольшой род микронектриелла (Micronectriella) отличается от остальных представителей семейства нектриевых темноокрашенными перитециями, погруженными в ткани растения- хозяина. Он также имеет конидиальные стадии типа фузариум.

Микронектриелла снежная (Micronectriella nivalis), с конидиальной стадией фузариум снежный (Fusarium nivale), вызывает заболевание злаков, получившее название "снежной плесени" (табл. 60).

Этот гриб живет в почве саирофитно и при благоприятных условиях вызывает заражение озимых. Конидии заражают растения с осени, а если снег выпадает на незамерзшую почву, паразит развивается и под снегом. Его рост наблюдается в широких температурных границах - от 2 до 32° С. Развитие заболевания происходит уже при 0-5° С, а при 15-20° С оно замедляется. Поэтому болезнь развивается ранней весной, сразу после таяния снега. На листьях озимых появляется рыхлый мицелий паразита, гибнут участки посевов, образуя характерные плеши ("выпревание" озимых). Конидиальное спороношение гриба развивается у основания стеблей и на остатках погибших растений в течение всего периода вегетации. Перитеции его также образуются в нижней части стебля, на влагалище листа под эпидермисом и выглядят как многочисленные мелкие черные точки.

Развитие снежной плесени зависит от погоды. Ему благоприятствуют долгая холодная и влажная весна, глубокий снег, выпавший на незамерзшую почву. При медленном таянии снега болезнь нарастает, происходит выпревание растений. Если снег сходит быстро, ее развитие прекращается, особенно в солнечную погоду. Болезнь распространена преимущественно в северных районах возделывания озимых.

В отличие от большинства упоминавшихся выше видов, обычно широко распространенных в умеренной зоне, калонектрия жестковатая (Calonectria rigidiuscula) встречается преимущественно в тропиках. Этот гриб развивается как сапрофит, но, поселяясь на ветвях различных деревьев, вызывает их отмирание. Он часто встречается на какао, особенно в Африке. Он развивается также как раневой паразит на ослабленных деревьях, часто после их заражения видами фитофторы, повреждения насекомыми, засухи.

К семейству гипомицетовых относят гипокрейные грибы с грушевидными перитециями, образующимися на мицелии, в строме или в субикулюме - войлочном сплетении гиф. Аскоспоры у представителей этого семейства характерной веретеновидной формы, одноклеточные или двухклеточные, с заостренными придатками на концах. Оболочка сумок в верхней части утолщена в виде колпачка с порой в центре.

В отличие от иектриевых, обитающих на разнообразных субстратах, гипомицетовые - экологически четко ограниченная группа. Почти все представители этого семейства развиваются на плодовых телах других грибов, преимущественно базидиомицетов из порядков агариковых (Agaricales) и афиллофоровых (Aphyllophorales). Реже гипомицетовые встречаются на аскомицетах. Среди них известны паразиты с разной степенью специализации - от биотрофных, питающихся только содержимым живых клеток хозяина, до некротрофных, образующих антибиотики или ферменты, убивающие и разрушающие клетки хозяина и питающиеся их содержимым уже как сапрофиты. Представители последней группы могут развиваться сапрофитно и на поверхности почвы, древесине, погибших плодовых телах трутовиков.

В цикле развития большинства гипомицетовых присутствуют конидиальные спороношения. Для представителей этого семейства часто характерен плеоморфизм (образование в цикле развития, кроме сумчатой, более одной конидиальной стадии). Споры разных конидиальных стадий одного вида часто развиваются по разным типам. Особенно часто встречаются у гипомицетовых фиалоспоры, а также алевриоспоры и бластоспоры.

Как у большинства паразитических аскомицетов, на живом хозяине развивается обычно только конидиальная стадия, а перитеции образуются в сапрофитных условиях на отмерших плодовых телах.

Наиболее крупный род семейства - гипомицес (Hypomyces): в нем более 20 видов. Его представители имеют двухклеточные аскоспоры с хорошо выраженными придатками на концах. К этому роду относятся преимущественно широкоспециализированные некротрофные паразиты, образующие на плодовых телах хозяев обильный мицелий с конидиальными спороношениями и вызывающие быструю их гибель. Некоторые из них развиваются также на уже отмерших плодовых телах грибов. Таковы гипомицес оранжевый (Hypomyces aurantius), гипомицес розеточный (Н. rosellus) и гипомицес душистый (Н. odoratus). Однако к этому же роду относятся и немногие биотрофные паразиты на грибах, например, гипомицес лактифлуорум (Hypomyces lactifluorum).

Наиболее распространенные виды рода - гипомицес оранжевый и гипомицес розеточный. Гипомицес оранжевый встречается на старых плодовых телах трутовиков, реже других гименомицетов, уже с ранней весны. Он образует на них быстро растущий мицелий с обильными белыми конидиями. Конидиальная стадия - диплоклядиум мелкий (Diplocladium minus). На поверхности пораженного плодового тела хозяина, обычно с нижней его стороны, развиваются кожистые оранжевые стромы неправильных очертаний, на которых образуются перитеции. Если гипомицес оранжевый развивается на живых плодовых телах грибов, он быстро обрастает их и вызывает гибель. Так поражает он, например, культивируемый шампиньон (Agaricus bisporus).

Гипомицес розеточный часто встречается на плодовых телах различных гименомицетов. С них он часто переходит на опавшие листья, кору, древесину, мох. На плодовых телах грибов-хозяев развивается мицелий паразита с обильным конидиальным спороношением - дактилиум древовидный (Dactylium dendroides). Во время развития конидий рыхлые дерновинки гриба часто окрашены в розово-красные или желтоватые тона.

В подмосковных лесах этот гриб нередко развивается на плодовых телах, особенно на остатках срезанных ножек осеннего опенка (Armillariella mellea). Во влажную погоду он быстро распространяется на все новые группы плодовых тел этого гриба, вызывая их массовое поражение. Мицелий паразита с ножек пораженных грибов распространяется на древесину пней, образуя на ней желтоватый налет. Гриб зимует, вероятно, в древесине таких пней в виде перитециев или псевдосклероциев, так как из года в год его можно встретить на одних и тех же местах. Хотя он и вызывает гибель большого числа плодовых тел опенка, но не влияет, вероятно, на его ризоморфы и не подавляет заметно развития этого опасного паразита деревьев.

Ярко-красные перитеции гипомицеса розеточного образуются на отмерших плодовых телах или древесине на красных стромах.

К роду гипомицес относится биотрофный паразит гипомицес лактифлуорум, встречающийся на плодовых телах некоторых сыроежек (Russula) и млечников (Lactarius). Заражение плодовых тел этим грибом происходит обычно на ранних стадиях их развития, еще в почве. На поверхности пластинок гриба-хозяина развивается ярко-оранжевый мицелий паразита, быстро покрывающий шляпку и ножку. Рост плодовых тел после этого продолжается, но они сильно деформируются. Такие плодовые тела сохраняются обычно значительно дольше, чем здоровые, до осени. Они устойчивы к заражению микроорганизмами и насекомыми. Предполагают, что это связано с присутствием в их поверхностных тканях пигмента паразита - скирина, токсичного для насекомых и бактерий.

У грибов рода апиокрея (Apiocrea) аскоспоры состоят из двух клеток неравной величины, с хорошо заметными придатками. Один из самых распространенных видов этого рода - апиокрея золотистоспоровая (Apiocrea chrysosperma) - часто встречается на плодовых телах грибов из семейств болетовых (Boletaceae) и свинуховых (Paxiilaceae) (рис. 105). Его легко можно найти с июля по октябрь на моховике зеленом, свинушке тонкой, значительно реже на белом грибе, подосиновике и подберезовике. Белые грибы сильнее поражены этим паразитом в более южных районах, на границе с лесостепью (Б. П. Васильков).

Мицелий паразита пронизывает ткани плодового тела хозяина и заполняет его трубочки ("глухие грибы", рис. 105). На мицелии развиваются сначала фиалоспоры типа вертицилл (VerticiIlium), а затем золотисто-желтые алевриоспоры сепедониум (Sepedonium). Последние заполняют все плодовое тело и освобождаются после его разрушения.

Апиокрея золотистоспоровая встречается преимущественно в конидиальной стадии. Перитеции гриба образуются на разрушенных плодовых телах хозяина, и их находят редко.

Виды из рода пекиелла (Peckiella) имеют одноклеточные аскоспоры с хорошо выраженными придатками на концах. Представители этого рода большей частью узкоспециализированные биотрофные паразиты, развивающиеся на одном или нескольких близких видах агариковых. Они встречаются обычно на грибах из семейства сыроежковых (Russulaceae). Мицелий паразита пронизывает все плодовое тело хозяина и образует распростертые стромы на его пластинках, которые обычно недоразвиваются. На стромах развиваются обильные перитеции. По данным Э. Беллера, их количество на одном плодовом теле достигает 20 000, примерно 9 перитециев на 1 мм². Каждый перитеций содержит около 400 сумок, таким образом, на одном плодовом теле хозяина образуется до 64⋅10⁶ аскоспор.

Один из наиболее распространенных у нас видов этого рода - пекиелла желто-зеленеющая (Peckiella luteovirens). Она развивается на некоторых сыроежках, образуя на их пластинках желто-зеленые стромы, покрывающие всю нижнюю часть шляпок. Такие пластинки недоразвиваются и имеют вид низких ребер, а иногда вообще незаметны. В строме образуются коричнево-зеленые перитеции, погруженные в нее большей своей частью (табл. 19).

Таблица 19. Гипокрейные грибы: 1 - нектрия киноварно-красная (Nectria cinnabarina): слева - стромы гриба на ветке, справа вверху - конидиальная строма гриба и перитеции; 2 - пекиелла желто-зеленеющая (Peckiella luteovirens): внизу - пораженные сыроежки, вверху - перитеции паразита в строме; 3 - гипокрея подушковидная (Нуросгеа pulvinata) на окаймленном трутовике, слева - перетеции гриба в строме

У рыжика такую же редукцию пластинок вызывает пекиелла кирпично-красная (Peckiella lateritia). Пораженные ею рыжики носят название "каменных" или "глухих".

Представители семейства гипомицетовых приносят некоторый ущерб, повреждая плодовые тела съедобных грибов, в том числе таких ценных, как белый гриб и рыжик. Однако приносимый ими вред значительно меньше, чем причиняемый личинками насекомых, особенно различных мух и грибных комариков. Два вида - гипомицес оранжевый и гипомицес розеточный - вредят культуре шампиньона.

Семейство гипокрейных объединяет грибы с перитециями, полностью погруженными в хорошо развитые стромы различного строения. Большинство его представителей обитает сапрофитно на древесине и растительных остатках, некоторые из них - коирофилы (развиваются на навозе).

Грибы рода гипокрея (Нуросrеа) образуют цилиндрические сумки с восемью двухклеточными аскоспорами, распадающимися в зрелости на отдельные клетки. Стромы у них обычно распростертые, подушковидные или полушаровидные, мясистой или восковатой консистенции, светлоокрашенные (беловатые, светло-желтые, зеленоватые). Перитеции располагаются в один ряд по периферии стромы. Конидиальные стадии у многих представителей этого рода относятся к формальному роду дейтеромицетов триходерма (Trichoderma). У некоторых видов они значительно преобладают в цикле развития над сумчатой, которая развивается лишь спорадически.

Виды гипокрея развиваются обычно как сапрофиты на древесине, растительных остатках, мхах, старых плодовых телах трутовиков.

Один из наиболее распространенных в сумчатой стадии представителей этого рода - гипокрея подушковидная (Нуросrеа pulvinata), образующая светло-желтые или зеленоватые подушковидные стромы на плодовых телах некоторых трутовиков (табл. 19), особенно часто на березовой губке (Piptoporus betulinus) и окаймленном трутовике (Fomitopsis pinicola). Этот гриб можно обнаружить в наших лесах с весны (апрель-май) до поздней осени как на опавших и гниющих, так и на живых плодовых телах трутовиков. По-видимому, этот гриб может развиваться и как паразит.

Аскоспоры гипокреи подушковидной часто образуют белые нити, выходящие из остиол перитециев. В культуре на питательных средах у этого гриба обнаружена конидиальная стадия типа акремониум.

Гипокрея рыжая (Нуросrеа rufa) представляет сумчатую стадию широко распространенного в почве, на древесине, растительных остатках и различных целлюлозосодержащих материалах гриба триходерма зеленая (Trichoderma viride). Ее красноватые, позднее красно-коричневые стромы развиваются на древесине, коре, реже на сухой траве. Они имеют подушковидную форму и часто сливаются группами. В благоприятных условиях они поднимаются над субстратом и иногда дифференцируются на короткую стерильную ножку и подушковидную часть, в которую погружены перитеции (рис. 106). В природе триходерма зеленая встречается преимущественно в конидиальной стадии (см. раздел о дейтеромицетах). Триходерма зеленая - активный продуцент целлюлазы и используется для ее промышленного получения.

Еще более дифференцированные стромы образуют представители рода подострома (Podostroma). Они имеют цилиндрическую, булавовидную или головчатую форму. Булавовидные стромы распространенной во всей северной умеренной зоне подостромы кожано-желтой (Podostroma alutacea) достигают высоты до 3 см и разделены на стерильную ножку и булавовидно расширенную часть, несущую перитеции (рис. 106).

Распространенный в Бразилии эпифит на бамбуке микоцитрус оранжевый (Mycocitrus aurantius) образует массивные оранжевые стромы, по окраске и форме напоминающие апельсин (рис. 106). Их размер достигает 12 см в диаметре. По всей поверхности стромы образуются перитеции. A. Meллер установил, что в каждой строме образуется более 10⁹ аскоспор. В ней развивается несколько поколений перитециев. После выбрасывания аскоспор строма разрастается и образует новый их слой.