Порядок Моноблефаридовые (Monoblepharidales)

В 1871 г. было описано три вида нового рода - моноблефарис (Monoblepharis) - с оогамным половым процессом, при котором, в отличие от того, что было известно для всех других грибов, мужская половая клетка представляла собой подвижное образование - сперматозоид. Это привлекло к изучению видов рода моноблефарис многих ученых в нашей стране и за рубежом. Однако прошло много лет, прежде чем в поле зрения исследователей оказались другие виды этого рода и виды других родов - моноблефарелла (Monoblepharella) и гонаподия (Gonapodya).

Моноблефаридовые грибы развиваются как сапрофиты в чистой пресной воде на сучьях, ветках и других субстратах, главным образом весной и осенью в виде нежного сероватого или коричневатого пушка. Обычно в природе заметить их трудно, и гораздо легче установить их присутствие в аквариумах, где они нередко встречаются. Можно вызвать появление пушка моноблефариса, положив найденные в воде ветки или сучья в стеклянную банку, наполовину наполненную стерильной, дистиллированной водой. Банку нужно поставить в холодильник с температурой 8-15° С. Через несколько дней может появиться пушок очень нежного бледно-серого мицелия длиной около 2 мм. Часто гифы выходят из чечевичек ветки, где они укрепляются своими ризоидами. При этом гриб предпочитает ветки дуба, березы, ясеня, однако может развиваться и на ветках широколиственных и хвойных пород, даже на талломах лишайников, упавших в воду, на различных плодах, на трупах насекомых и т. п.

Разные виды моноблефариса отличаются по степени развития таллома. Например, Monoblepharis macrandra хорошо растет, ветвится, гифы его сплетаются и образуют на субстрате войлочную обвертку; другие виды развиваются слабее, ветвятся меньше, причем гифы их растут раздельно.

При температуре 8-11° С на концах гиф мицелия образуются по одному длинные цилиндрические зооспорангии (рис. 13). Располагающиеся в них в один ряд овальные зооспоры с одним длинным задним жгутиком выходят через отверстие, образующееся на вершине зооспорангия. Вначале они движутся очень медленно, амебообразно, нередко подолгу задерживаются, оседая на кончике зооспорангия, затем уплывают и, прикрепившись к подходящему субстрату, одеваются оболочкой и прорастают сразу с двух концов, образуя ризоиды и гифы. Когда зооспорангий опустеет, у одних видов новые зооспорангии врастают в его оболочку, у других развиваются сбоку под старым, опустевшим, оттесняя его в сторону (симподиально). Таким образом на одном талломе может образоваться несколько генераций зооспор.

Рис. 13. Моноблефарис (Monoblepharis): 1 - бесполое размножение: а-в - зооспорангий и выход зооспор, г - зооспоры; 2 - симподиальное ветвление зооспорангиев; 3 - половой процесс: а-в - оогоний с яйцеклеткой, антеридий и выход сперматозоидов, г-д - внедрение сперматозоидов в оогоний, е-з - выход оплодотворенной яйцеклетки из оогония и образование ооспоры; 4 - часть таллома с половыми органами, экзо- и эндогенными ооспорами

При температуре 20-21° С на талломе появляются оогонии и антеридии, нередко цепочками друг под другом (рис. 13). Каждый оогоний представляет собой вздутую округлую клетку с единственной яйцеклеткой внутри. В антеридии образуется 4-8, а у М. insignis даже 24-32 сперматозоида. Они похожи на зооспоры, но мельче, и для них характерно еще более резко выраженное амебоидное движение. Сперматозоиды выползают из отверстия антеридия, подплывают или подползают к оогонию, на котором появляется апикальный воспринимающий сосочек, выделяющий наружу вещество, привлекающее сперматозоидов; один из них внедряется в оогоний и сливается с яйцеклеткой.

После оплодотворения яйцеклетка становится более компактной, движется по направлению к верхушке оогония. У большинства видов с гипогинными антеридиями она выходит из отверстия оогония, оставаясь прикрепленной к нему узким прозрачным воротничком, одевается многослойной, скульптурированной коричневой оболочкой и здесь превращается в покоящуюся ооспору. Есть виды, у которых наряду с наружными ооспорами образуются и внутренние (рис. 13). У видов с эпигинными антеридиями зигота, естественно, остается внутри оогония. Зрелая ооспора всегда уже одноядерна, т. е. ядра яйцеклетки и сперматозоида сливаются. При прорастании, которое наблюдалось пока в редких случаях, оболочка зрелой зиготы (ооспоры) раскалывается и из нее появляется мицелий.

Род моноблефарелла (Monoblepharella) был описан только в 1940 г. Грибы этого рода могут быть выделены из почвы (главным образом в теплых странах), если залить ее чистой водой и положить в эту воду какие-либо растительные остатки. Таллом моноблефареллы Тэйлора (Monoblepharella taylori) по внешнему виду похож на талломы некоторых грибов рода моноблефарис (Monoblepharis) - М. regignens и М. ovigera, а у других - более скудно развит. Спорангии тоже похожи, но они образуются при более высоких температурах (+ 13, + 36°С), как и половые органы (+ 26, + 32°С).

Очень часто спорангии и оогонии с антеридиями образуются на одном и том же растении одновременно. Первые зооспорангии располагаются по периферии колонии. При последующем симподиальном ветвлении гиф они сдвигаются в сторону. Вторичные зооспорангии образуются симподиально. Зооспоры выходят так же, как и у моноблефариса.

Основные различия между этими видами заключаются в том, что, во-первых, внутри оогония у моноблефареллы образуется не одна, а несколько яйцеклеток; во-вторых, после оплодотворения зигота выползает из оогония и плавает некоторое время при помощи жгутика сперматозоида. После некоторого периода движения она останавливается, жгутик исчезает, вырабатывается толстая оболочка и зигота превращается в ооспору. Как долго она может сохранять жизнеспособность, окончательно не установлено. Однако в условиях лаборатории были случаи прорастания зигот после пребывания в течение четырех лет в высушенном состоянии. Это дает основание предполагать, что ооспоры остаются живыми в почве во время обычной тропической засухи. Перечисленные выше особенности видов рода моноблефареллы позволяют рассматривать их как более примитивные.

Род гонаподия (Gonapodya) был первоначально описан вместе с моноблефарисом как один из его видов (М. prolifera). Это не удивительно, так как все эти грибы часто встречаются вместе на ветвях, погруженных в воду, и талломы их макроскопически сходны. Однако грибы из рода гонаподия более обычны на плодах, особенно на яблоках, плодах боярышника ит. п. В этой же ассоциации часто присутствуют грибы упоминавшегося уже рода бластокладия. Дерновинки мицелия грибов рода гонаподия сероватого или коричневатого цвета. Мицелий ветвится и имеет перетяжки. В местах перетяжек имеются целлюлиновые пробочки. Овальные или удлиненные, с оттянутым кончиком, зооспорангии отделяются на концах ветвей, иногда по нескольку в ряд (рис. 14). Часто можно наблюдать врастание нового спорангия в опустевшую оболочку старого. Количество зооспор в зооспорангии у гонаподия больше, чем у моноблефариса. Например, у встречающегося в нашей стране вида G. silignaeformis оно достигает 50.

Рис. 14. Гонаподия (Gonapodya). Внешний вид таллома с зооспорангиями

В оогониях, как и у моноблефареллы, содержится не одна, а несколько, иногда даже много (до 20) яйцеклеток, которые могут оплодотворяться сперматозоидом или в оогонии, или вне его, так как они могут выпадать из оогония. Оплодотворенная яйцеклетка сначала движется амебообразно, а затем, так же как и у видов моноблефареллы, при помощи торчащего из нее жгутика сперматозоида. Примерно через 3-4 ч она останавливается и одевается оболочкой, превращаясь в гладкостенную буроватую ооспору.

По образу жизни, степени развития таллома моноблефаридовые близки к бластокладиевым грибам. Однако между ними имеется много различий, из которых можно назвать следующие: оболочка гиф бластокладиевых дает реакцию на хитин и не содержит целлюлозу, в то время как у моноблефаридовых имеются в оболочке и хитин и целлюлоза (за исключением видов гоноподия). Половой процесс у бластокладиевых - изо- или гетерогамия, а у моноблефаридовых - оогамия. У бластокладиевых зигота прорастает без периода покоя в диплоидную особь, а у моноблефаридовых ооспора покоится и затем дает начало гаплоидному мицелию. У бластокладиевых имеется смена поколений, а у моноблефаридовых она отсутствует и т. д.

Все вышесказанное заставляет предполагать возможное происхождение обеих групп от каких-то общих предков, поскольку жгутиковые стадии их очень сходны. Но в дальнейшем в процессе эволюции эти группы развивались, по-видимому, независимо друг от друга.

Существует и иное мнение, а именно что бластокладиевые дали начало моноблефаридовым. В настоящее время очень трудно решить, какое из этих предположений более обосновано.