НОВОСТИ    КНИГИ    ЭНЦИКЛОПЕДИЯ    КАРТА ПРОЕКТОВ    ССЫЛКИ    О САЙТЕ


предыдущая главасодержаниеследующая глава
Порядок Моноблефаридовые (Monoblepharidales)

В 1871 г. было описано три вида нового рода - моноблефарис (Monoblepharis) - с оогамным половым процессом, при котором, в отличие от того, что было известно для всех других грибов, мужская половая клетка представляла собой подвижное образование - сперматозоид. Это привлекло к изучению видов рода моноблефарис многих ученых в нашей стране и за рубежом. Однако прошло много лет, прежде чем в поле зрения исследователей оказались другие виды этого рода и виды других родов - моноблефарелла (Monoblepharella) и гонаподия (Gonapodya).

Моноблефаридовые грибы развиваются как сапрофиты в чистой пресной воде на сучьях, ветках и других субстратах, главным образом весной и осенью в виде нежного сероватого или коричневатого пушка. Обычно в природе заметить их трудно, и гораздо легче установить их присутствие в аквариумах, где они нередко встречаются. Можно вызвать появление пушка моноблефариса, положив найденные в воде ветки или сучья в стеклянную банку, наполовину наполненную стерильной, дистиллированной водой. Банку нужно поставить в холодильник с температурой 8-15° С. Через несколько дней может появиться пушок очень нежного бледно-серого мицелия длиной около 2 мм. Часто гифы выходят из чечевичек ветки, где они укрепляются своими ризоидами. При этом гриб предпочитает ветки дуба, березы, ясеня, однако может развиваться и на ветках широколиственных и хвойных пород, даже на талломах лишайников, упавших в воду, на различных плодах, на трупах насекомых и т. п.

Разные виды моноблефариса отличаются по степени развития таллома. Например, Monoblepharis macrandra хорошо растет, ветвится, гифы его сплетаются и образуют на субстрате войлочную обвертку; другие виды развиваются слабее, ветвятся меньше, причем гифы их растут раздельно.

При температуре 8-11° С на концах гиф мицелия образуются по одному длинные цилиндрические зооспорангии (рис. 13). Располагающиеся в них в один ряд овальные зооспоры с одним длинным задним жгутиком выходят через отверстие, образующееся на вершине зооспорангия. Вначале они движутся очень медленно, амебообразно, нередко подолгу задерживаются, оседая на кончике зооспорангия, затем уплывают и, прикрепившись к подходящему субстрату, одеваются оболочкой и прорастают сразу с двух концов, образуя ризоиды и гифы. Когда зооспорангий опустеет, у одних видов новые зооспорангии врастают в его оболочку, у других развиваются сбоку под старым, опустевшим, оттесняя его в сторону (симподиально). Таким образом на одном талломе может образоваться несколько генераций зооспор.

Рис. 13. Моноблефарис (Monoblepharis): 1 - бесполое размножение: а-в - зооспорангий и выход зооспор, г - зооспоры; 2 - симподиальное ветвление зооспорангиев; 3 - половой процесс: а-в - оогоний с яйцеклеткой, антеридий и выход сперматозоидов, г-д - внедрение сперматозоидов в оогоний, е-з - выход оплодотворенной яйцеклетки из оогония и образование ооспоры; 4 - часть таллома с половыми органами, экзо- и эндогенными ооспорами
Рис. 13. Моноблефарис (Monoblepharis): 1 - бесполое размножение: а-в - зооспорангий и выход зооспор, г - зооспоры; 2 - симподиальное ветвление зооспорангиев; 3 - половой процесс: а-в - оогоний с яйцеклеткой, антеридий и выход сперматозоидов, г-д - внедрение сперматозоидов в оогоний, е-з - выход оплодотворенной яйцеклетки из оогония и образование ооспоры; 4 - часть таллома с половыми органами, экзо- и эндогенными ооспорами

При температуре 20-21° С на талломе появляются оогонии и антеридии, нередко цепочками друг под другом (рис. 13). Каждый оогоний представляет собой вздутую округлую клетку с единственной яйцеклеткой внутри. В антеридии образуется 4-8, а у М. insignis даже 24-32 сперматозоида. Они похожи на зооспоры, но мельче, и для них характерно еще более резко выраженное амебоидное движение. Сперматозоиды выползают из отверстия антеридия, подплывают или подползают к оогонию, на котором появляется апикальный воспринимающий сосочек, выделяющий наружу вещество, привлекающее сперматозоидов; один из них внедряется в оогоний и сливается с яйцеклеткой.

После оплодотворения яйцеклетка становится более компактной, движется по направлению к верхушке оогония. У большинства видов с гипогинными антеридиями она выходит из отверстия оогония, оставаясь прикрепленной к нему узким прозрачным воротничком, одевается многослойной, скульптурированной коричневой оболочкой и здесь превращается в покоящуюся ооспору. Есть виды, у которых наряду с наружными ооспорами образуются и внутренние (рис. 13). У видов с эпигинными антеридиями зигота, естественно, остается внутри оогония. Зрелая ооспора всегда уже одноядерна, т. е. ядра яйцеклетки и сперматозоида сливаются. При прорастании, которое наблюдалось пока в редких случаях, оболочка зрелой зиготы (ооспоры) раскалывается и из нее появляется мицелий.

Род моноблефарелла (Monoblepharella) был описан только в 1940 г. Грибы этого рода могут быть выделены из почвы (главным образом в теплых странах), если залить ее чистой водой и положить в эту воду какие-либо растительные остатки. Таллом моноблефареллы Тэйлора (Monoblepharella taylori) по внешнему виду похож на талломы некоторых грибов рода моноблефарис (Monoblepharis) - М. regignens и М. ovigera, а у других - более скудно развит. Спорангии тоже похожи, но они образуются при более высоких температурах (+ 13, + 36°С), как и половые органы (+ 26, + 32°С).

Очень часто спорангии и оогонии с антеридиями образуются на одном и том же растении одновременно. Первые зооспорангии располагаются по периферии колонии. При последующем симподиальном ветвлении гиф они сдвигаются в сторону. Вторичные зооспорангии образуются симподиально. Зооспоры выходят так же, как и у моноблефариса.

Основные различия между этими видами заключаются в том, что, во-первых, внутри оогония у моноблефареллы образуется не одна, а несколько яйцеклеток; во-вторых, после оплодотворения зигота выползает из оогония и плавает некоторое время при помощи жгутика сперматозоида. После некоторого периода движения она останавливается, жгутик исчезает, вырабатывается толстая оболочка и зигота превращается в ооспору. Как долго она может сохранять жизнеспособность, окончательно не установлено. Однако в условиях лаборатории были случаи прорастания зигот после пребывания в течение четырех лет в высушенном состоянии. Это дает основание предполагать, что ооспоры остаются живыми в почве во время обычной тропической засухи. Перечисленные выше особенности видов рода моноблефареллы позволяют рассматривать их как более примитивные.

Род гонаподия (Gonapodya) был первоначально описан вместе с моноблефарисом как один из его видов (М. prolifera). Это не удивительно, так как все эти грибы часто встречаются вместе на ветвях, погруженных в воду, и талломы их макроскопически сходны. Однако грибы из рода гонаподия более обычны на плодах, особенно на яблоках, плодах боярышника ит. п. В этой же ассоциации часто присутствуют грибы упоминавшегося уже рода бластокладия. Дерновинки мицелия грибов рода гонаподия сероватого или коричневатого цвета. Мицелий ветвится и имеет перетяжки. В местах перетяжек имеются целлюлиновые пробочки. Овальные или удлиненные, с оттянутым кончиком, зооспорангии отделяются на концах ветвей, иногда по нескольку в ряд (рис. 14). Часто можно наблюдать врастание нового спорангия в опустевшую оболочку старого. Количество зооспор в зооспорангии у гонаподия больше, чем у моноблефариса. Например, у встречающегося в нашей стране вида G. silignaeformis оно достигает 50.

Рис. 14. Гонаподия (Gonapodya). Внешний вид таллома с зооспорангиями
Рис. 14. Гонаподия (Gonapodya). Внешний вид таллома с зооспорангиями

В оогониях, как и у моноблефареллы, содержится не одна, а несколько, иногда даже много (до 20) яйцеклеток, которые могут оплодотворяться сперматозоидом или в оогонии, или вне его, так как они могут выпадать из оогония. Оплодотворенная яйцеклетка сначала движется амебообразно, а затем, так же как и у видов моноблефареллы, при помощи торчащего из нее жгутика сперматозоида. Примерно через 3-4 ч она останавливается и одевается оболочкой, превращаясь в гладкостенную буроватую ооспору.

По образу жизни, степени развития таллома моноблефаридовые близки к бластокладиевым грибам. Однако между ними имеется много различий, из которых можно назвать следующие: оболочка гиф бластокладиевых дает реакцию на хитин и не содержит целлюлозу, в то время как у моноблефаридовых имеются в оболочке и хитин и целлюлоза (за исключением видов гоноподия). Половой процесс у бластокладиевых - изо- или гетерогамия, а у моноблефаридовых - оогамия. У бластокладиевых зигота прорастает без периода покоя в диплоидную особь, а у моноблефаридовых ооспора покоится и затем дает начало гаплоидному мицелию. У бластокладиевых имеется смена поколений, а у моноблефаридовых она отсутствует и т. д.

Все вышесказанное заставляет предполагать возможное происхождение обеих групп от каких-то общих предков, поскольку жгутиковые стадии их очень сходны. Но в дальнейшем в процессе эволюции эти группы развивались, по-видимому, независимо друг от друга.

Существует и иное мнение, а именно что бластокладиевые дали начало моноблефаридовым. В настоящее время очень трудно решить, какое из этих предположений более обосновано.

предыдущая главасодержаниеследующая глава



Фрукты, которые могут вас убить

Растения-сорняки отрастили пыточные шипы для защиты от насекомых

Растения в первую очередь защищают от вредителей свои цветки

Десять фактов, которые вы не знали о бамбуке

Тысячелетняя роза - цветок, переживший бомбежки, пожары и разрушения

Ученые открыли новый способ повышения устойчивости растений

Растения умеют искать воду

На Шпицбергене подтопило международный банк семян

Растения научились приручать шмелей никотином

«Все равно что сжечь шедевры Лувра»

Семена вьюнка способны выдержать космическое путешествие

Топ-10 самых ядовитых растений в мире

Растения приспосабливаются к новым опылителям всего за несколько поколений

Биологи рассказали о растениях, имитирующих животных

Растения обнаружены на рекордной высоте

Самые опасные растения, о которых нужно знать, чтобы не стать их жертвами

В МГУ заработал один из крупнейших в мире цифровых гербариев

Растения с трех континентов пришли к хищничеству одним путем



© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, оформление, разработка ПО, 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://plantlife.ru/ 'PlantLife.ru: Статьи и книги о растениях'

Рейтинг@Mail.ru Ramblers Top100