Порядок эдогониевые (Oedogoniales)

Порядок эдогониевых - одна из наиболее своеобразных групп зеленых водорослей, отличающаяся прежде всего особым типом клеточного деления, строением оболочек и уникальным способом размножения.

Порядок включает одно семейство эдогониевых (Oedogoniaceae), представленное тремя родами. Первое место среди них занимает род эдогониум (Oedogoninm), насчитывающий 380 видов, распространенных по всему свету и играющих важную роль в жизни небольших пресных водоемов.

Слоевище эдогониума построено по типу длинных однорядных неразветвленных нитей, прикрепляющихся к субстрату с помощью базальной клетки. Однако взрослые нити, особенно в стоячих водоемах, обычно встречаются в свободноплавающем состоянии. Нити состоят из цилиндрических клеток с гладкими или слегка волнистыми оболочками. Верхушечные клетки часто заостряются и заканчиваются щетинкой. Клетки содержат единственное крупное ядро и пристенный сетчатый хлоропласт, который состоит из узких продольных лент, соединенных между собой, и несет множество пиреноидов (табл. 30, 5; рис. 225, 1).

Эдогониум отличается своеобразным способом деления и роста клеток. Незадолго до деления в верхней части клетки, ближе к ее вершине, на внутренней стороне боковой стенки возникает утолщение в форме валика, опоясывающего клетку. В продольном сечении клетки это утолщение имеет вид двух незамкнутых колец по обеим сторонам клеточной стенки. Они состоят из внутренней части и более грубого наружного слоя, пограничного с протопластом. Этот пограничный слой валика своими незамкнутыми в кольцо краями соединен с боковой клеточной стенкой и переходит в нее вверх и вниз от валика. Создается впечатление, что это валикообразное утолщение образовалось в результате втягивания внутреннего слоя боковой клеточной стенки (рис. 225, 2). Вслед за этим происходит ядерное деление, которое сопровождается образованием в середине клетки тонкой поперечной перегородки. Эта перегородка соединяется с боковой стенкой материнской клетки не сразу. Перед этим внешняя клеточная стенка вдоль всего валика снаружи разрывается, а сам валик разглаживается, стенки его вытягиваются, в результате чего образуется новый участок клеточной стенки, расположенный между двумя старыми (рис. 225, 3-5). Оставшуюся над местом разрыва меньшую часть клетки называют колпачком, расположенную под ним - футляром. Одновременно с вытягиванием стенок валика молодая поперечная клеточная перегородка смещается с середины материнской клетки вверх до тех пор, пока не займет постоянного места близ нижнего края разрыва клеточной стенки. Здесь она отделяет от футляра образовавшуюся на месте валика новую клетку. Последняя постепенно вырастает до размеров обычной вегетативной клетки. При повторных делениях новые кольцевые утолщения образуются всегда под краем колпачка и поэтому новые колпачки оказываются непосредственно под старыми. Количество колпачков свидетельствует о количестве делений, которым подвергалась клетка. Наличие их - надежный критерий для распознавания вегетативных нитей эдогониума среди других зеленых нитчаток.

Рис. 225. Строение эдогониевых: 1 - клетка Oedogonium; 2 - кольцевое утолщение на продольном срезе через клетку; 3-5 - последовательные стадии клеточного деления; 6 - выход зооспоры из нити; 7 - проросток; 8 - выход андроспор из андроспорангиев; 9 - веточка Bulbochaete

Вегетативное размножение, кроме обычной фрагментации, осуществляется с помощью акинет - наполненных маслом и крахмалом клеток красного цвета, образующихся на нити по 2, 4 и более в ряд.

Для бесполого размножения служат зооспоры, особенностью которых является венец коротких жгутиков на переднем, лишенном хлоропласта конце. Они возникают по одной в каждой клетке и выходят наружу в результате разрыва оболочки в верхней части клетки (рис. 225, 6). Проплавав короткое время, зооспоры оседают и прорастают в нить, образуя в основании проростка первичный ризоид (рис. 225, 7).

Половой процесс - оогамия, имеются однодомные и двудомные виды. У ряда видов антеридии, так же как и оогонии, образуются на нитях обычного строения, однако большинство двудомных видов характеризуется интересным половым диморфизмом. У таких видов антеридии образуются на особых карликовых растеньицах.

Если антеридии возникают на обычных нитях, то происходит ряд повторных поперечных делений вегетативных клеток, без их разрастания, так что антеридии имеют вид расположенных в ряд сильно укороченных клеток. В каждом антеридии, в свою очередь, образуется по 2 антерозоида.

У видов с половым диморфизмом на вегетативных нитях образуются не антеридии, а особые спорангии, которые называют андроспорангиями (рис. 225, 8). Способ их образования не отличается от вышеописанного способа образования антеридиев, но из каждого андроспорангия выходит по одной андроспоре, которая после короткого периода плавания оседает на оогоний или соседнюю с ним клетку и прорастает в карликовое мужское растение (табл. 30, 5). Это растение состоит из одной- двух, в лучшем случае из нескольких клеток. Среди них выделяется более крупная ризоидно вытянутая базальная клетка. Очень скоро на мужском растении возникают антеридии. Они отделяются простыми перегородками или посредством кольцевых утолщений. В этом случае антеридий покрыт колпачком. Антерозоиды выходят в результате разрыва клеточных стенок. Это мелкие клетки с венцом жгутиков на переднем конце, как у зооспор. Оогонии - крупные, почти сферические клетки, дающие единственную яйцеклетку. Антерозоид проникает в оогоний через специальное отверстие в оболочке или после ее разрыва. Зигота одевается толстой, трехслойной, часто скульптурной оболочкой, приобретает красно-бурую окраску и превращается в ооспору, которая служит покоящейся стадией (табл. 30, 5).

При прорастании ооспоры образуется 4 зооспоры, которые вырастают в новые нитчатые растения.

Кроме эдогониума, следует упомянуть еще род булъбохете (Bulbochaete, рис. 225, 9), талломы которого состоят из разветвленных нитей с многочисленными волосками-щетинками.

Существует несколько гипотез, пытающихся объяснить происхождение карликовых мужских растений эдогониевых, однако ни одну из них нельзя признать убедительной. Но даже если отвлечься от способа размножения и клеточного деления, связь порядка эдогониевых с другими зелеными водорослями остается далеко не ясной. Наиболее часто их сближают с хетофоровыми.