Класс протококковые (Protococcophyceае) (А. М. Матвиенко)

В отличие от вольвоксовых протококковые водоросли характеризуются в вегетативном состоянии полным отсутствием монадной структуры тела. У громадного большинства видов таллом имеет коккоидную структуру. Реже наблюдается пальмеллоидная структура, у одного вида (Protosiphon botryoides) известна примитивно сифональная и у нескольких родов примитивно нитчатая и примитивно пластинчатая структуры. В основном это одноклеточные и ценобиальные, реже колониальные формы, и лишь у видов с примитивно нитчатой и пластинчатой структурами можно говорить о многоклеточности таллома.

Несмотря на кажущуюся однородность, протококковые водоросли представляют собой очень обширную и многообразную группу, интересную в теоретическом и весьма важную в практическом отношении.

В теоретическом отношении протококковые водоросли интересны прежде всего тем, что в процессе эволюции отдела зеленых водорослей на этом этапе впервые возникла, утвердилась и приобрела широкое развитие коккоидная, типично растительная структура тела. Именно этот класс стал узловым пунктом в эволюционном развитии зеленых водорослей, именно в его пределах зародились новые ступени морфологической дифференциации тела, представленные ныне сифоновыми, сифонокладовыми, сцеплянками и улотриксовыми водорослями.

По строению протопласта протококковые напоминают вольвоксовых. Наиболее примитивные из них еще сохраняют пульсирующие вакуоли, глазок и даже жгутики, хотя последние здесь неподвижны и именуются псевдоцилиями. Наличие этих рудиментарных органелл позволяет выводить происхождение протококковых непосредственно из вольвоксовых. С другой стороны, наличие у некоторых видов протококковых водорослей тенденции давать более или менее долговечный нитчатый или пластинчатый таллом, возникающий в результате деления клеток, указывает на прямой эволюционный переход от протококковых к улотриксовым водорослям.

Громадное большинство протококковых - микроскопические формы, лишь в пределах нескольких родов таллом может достигать крупных размеров. Форма клеток здесь чрезвычайно разнообразна, но преобладающей является шаровидная, эллипсоидная и яйцевидная. Встречаются также веретеновидные, полулунные, серповидные, почковидные и иной формы клетки. Размеры их колеблются примерно от 2 до 30 мкм, но у некоторых видов они могут быть крупнее, длиной до 200-400 мкм, и только у водяной сеточки (Hydrodictyon reticulatum, см. ниже) длиной до 1,5 см при общих размерах всего таллома (ценобия) до 1 м.

Оболочка клеток протококковых водорослей всегда сплошная, из целлюлозы, реже с примесью пектиновых веществ, а у низших форм чисто пектиновая. У многих видов она снаружи снабжена щетинками, иглами, шипиками, бородавками или окружена толстым слоем слизи, что помогает клеткам пассивно парить в толще воды.

Хлоропласт в клетках обычно один, стенкоположный, чашевидный, реже пластинчатый или сетчатый, изредка центральный, лишь у немногих видов имеется несколько дисковидных хлоропластов. Пиреноид в клетке тоже обычно один, базальный, реже центральный или боковой, покрытый общей крахмальной сферой или скорлупками крахмала. Лишь у немногих видов пиреноидов в хлоропласте несколько. У громадного большинства протококковых водорослей клетки одноядерные; ядро обычно крупных размеров, с хорошо выраженным ядрышком. Сравнительно редко встречаются многоядерные клетки.

У протококковых водорослей преобладает бесполое размножение, реже наблюдается половой процесс, иногда они размножаются путем простого деления клеток. Бесполое размножение осуществляется при помощи гемизооспор, зооспор и автоспор. Гемизооспоры, или амебоиды, - наиболее примитивные специализированные клетки бесполого размножения. От зооспор они отличаются отсутствием жгутиков, а от автоспор, кроме того, и отсутствием настоящей оболочки, в связи с чем способны производить амебоидные движения и передвигаться в том или ином направлении. Зооспоры - дальнейший этап в усложнении бесполого размножения протококковых водорослей; они характеризуются наличием жгутиков, но еще лишены настоящей оболочки и, как правило, кратковременны. Наконец, автоспоры представляют высший этап в усложнении бесполого размножения протококковых водорослей, они лишены жгутиков и всегда покрыты оболочкой. В громадном большинстве случаев автоспора является миниатюрной копией вегетативной клетки, реже она дооформляется после выхода из оболочки материнской клетки.

Половой процесс у протококковых водорослей наблюдается сравнительно редко. Обычно это изогамия, реже гетерогамия. Оогамный половой процесс известен только у очень немногих родов. Наиболее обычными стадиями покоя у протококковых водорослей являются акинеты и цисты.

В экологическом отношении протококковые водоросли исключительно многообразны. В водоемах они принимают активное участие в сложении планктона, бентоса и нейстона, нередко встречаются в перифитоне. Они обычны также в наземных местообитаниях и в почве. Известны среди них эндофитные формы, симбионты и даже паразиты. Основную массу видов протококковых составляют все же планктонные формы, размножающиеся автоспорами. Собственно бентосных форм сравнительно немного. В сложении перифитона протококковые играют весьма существенную роль. Здесь в зависимости от субстрата, на котором они живут, протококковые четко подразделяются на эпифитные и эпизойные формы. Последние поселяются обычно на панцирях циклопов и дафний, реже встречаются на их личинках, на олигохетах, коловратках, инфузориях, личинках комаров и других гидробионтах, причем иногда могут развиваться в массовых количествах, придавая животному ярко-зеленую окраску и вызывая "цветение" воды.

В водоемах протококковые водоросли распространены чрезвычайно широко, но наиболее богато они представлены в прудах, в частности в рыбоводных прудах, отстойниках сахарных заводов, биологических прудах и картах полей фильтрации городских очистных сооружений. Самыми распространенными являются виды родов сценедесмус, анкистродесмус, ооцистис, педиаструм, круцигения, хлорелла, но "цветение" воды могут вызывать лишь некоторые виды. Почти все протококковые водоросли относятся к эвригалинным и эвритермным формам, стеногалинных и стенотермных видов среди них немного. С другой стороны, многие из протококковых являются типичными сфагнофилами. Известны также представители альпийско-арктической флоры, вызывающие образование "зеленого" и "красного" снега.

Физиологические особенности протококковых водорослей недостаточно изучены. Исключение составляют только виды родов Chlorella, отчасти Scenedesmus, Ankistrodesmus и Lagerheimia. На этих объектах, ставших классическими моделями растительной клетки, ученые разных стран изучали процесс фотосинтеза и минерального питания зеленых растений, обмен веществ и влияние на растительный организм различных ядов, пестицидов, радиоактивных изотопов и т. п. Велись также исследования по выяснению влияния различных химических, световых и температурных режимов на развитие кормовых протококковых водорослей для рыбного хозяйства и животноводства. Полученные данные используются в опытах по интенсификации процессов очистки воды от загрязнений биогенного происхождения и по массовому культивированию водорослей на сточной жидкости с целью производства белкового и витаминозного корма. Некоторые виды протококковых водорослей специально изучаются для использования в качестве регенераторов воздуха, воды и пищевой биомассы в условиях замкнутых биологических систем при дальних космических полетах.

По количеству видов в водоемах и интенсивности развития протококковые водоросли в целом уступают, и то не всегда, лишь диатомовым водорослям. Поэтому так велико их значение в общем круговороте веществ и как продуцентов кислорода в водоемах, а значит, велика и их роль в жизни человека и планеты в целом.

Объем протококковых водорослей как систематической группы и номенклатуру их систематических подразделений понимают по-разному. Некоторые систематики рассматривают их как порядок в пределах класса собственно зеленых водорослей (Chlorophyceae), именуя то протококковыми (Protococcales), то хлорококковыми (Chlorococcales); в группу то включают так называемые тетраспоровые (Tetrasporales), то не включают. Другие считают их подклассом или классом.

Мы рассматриваем протококковые водоросли как класс и сохраняем за ними латинское название Protococcophyceae. Кроме двух ранее известных порядков - вакуольных (Vacuolales) и хлорококковых (Chlorococcales), мы устанавливаем в пределах этого класса еще и третий порядок - прототриховых (Prototrichales), включая в него представителей, обладающих способностью образовывать примитивные, иногда лишь кратковременно существующие талломы в виде нитей или паренхиматозных пластинок, т. е. представителей с примитивными нитчатой, разнонитчатой и пластинчатой структурами тела. В то время как порядок Vacuolales является естественным переходом от класса Volvocophyceae к классу Protococcophyceae, порядок Prototrichales служит связующим звеном между Protococcophyceae и Ulotrichophyceae. Центральное место в пределах класса Protococcophyceae принадлежит порядку Chlorococcales.

Перейдем теперь к последовательному знакомству с главнейшими представителями указанных трех порядков.