Порядок диктиосифоновые (Dictyosiphonales) [1977 - - Жизнь растений. Том 3. Водоросли. Лишайники]

Высота слоевища диктиосифоновых колеблется от нескольких миллиметров до 1 м. Оно целиком или частично паренхиматического строения. Слоевища диктиосифоновых могут быть пластинчатыми или кустистыми с цилиндрическими ветвями, многорядными или в некоторых местах однорядными. У всех диктиосифоновых с многорядными слоевищами плотный коровой слой, состоящий из тесно сомкнутых клеток. Макроскопические слоевища могут быть спорофитами или гаметоспорофитами. Органы размножения - одногнездные или многогнездные вместилища - развиваются на поверхности слоевища; при этом могут появляться парафизы, или же в органы размножения превращаются поверхностные клетки или клетки, лежащие под корой.

Макроскопические слоевища диктиосифоновых образуют одногнездные или многогнездные вместилища или оба типа органов размножения одновременно. Мейоз обычно происходит в одногнездных спорангиях. Цикл развития диктиосифоновых подобен циклу развития хордариевых. Он характеризуется, во-первых, нерегулярной сменой форм развития, вызванной тем, что они способны к самовозобновлению посредством спор или партеногенетического развития гамет; во-вторых, наличием микроскопических форм развития, которые могут быть гаметоспорофитами или плетизмоталлюсами, способными производить многогнездные спорангии и слоевища спорофитов в качестве выростов. Половой процесс у диктиосифоновых в основном изогамный, реже гетерогамный.

Диктиосифоновые распространены в морях всех океанов, но особенно много их в морях умеренных и приполярных поясов, где они образуют заросли. Встречаются они в самых различных биотопах - в литорали и в сублиторали, на камнях и других водорослях. В силу большого разнообразия диктиосифоновые делятся на несколько семейств.

Слоевище пунктариевых может быть пластинчатым, цилиндрическим или нитевидным, неразветвленным или ветвящимся в самом основании. Одногнездные и многогнездные вместилища у пластинчатых слоевищ образуются путем преобразования поверхностных клеток, у нитевидных слоевищ они могут располагаться снаружи.

Род пунктария (Punctaria) наиболее широко распространен, особенно пунктария широколистная (P. latifolia). Ее слоевище имеет вид удлиненной (до 65 см) пластины, сужающейся к основанию. Органом прикрепления к грунту служит маленький диск. Пластина состоит из четырех - семи слоев клеток (рис. 128, 1). Наружные слои образованы более мелкими и интенсивно окрашенными клетками. У растений, растущих в местах, где отсутствует интенсивное движение воды, клетки внутри слоевища плотно сомкнутые, с прямыми стенками. В прибойных местах углы клеток внутренних слоев становятся закругленными, увеличиваются межклеточные пространства; изредка клетки, лежащие в центре, дают нитевидные выросты, идущие по межклеточным пространствам. Этим достигается большая эластичность и прочность слоевищ. Чередование макроскопического спорофита и микроскопического гаметоспорофита наблюдается не всегда; часто зооиды из одногнездных и многогнездных вместилищ развиваются в плетизмоталлюс. Этот вид распространен в морях умеренных поясов обоих полушарий. В холодных районах его слоевища встречаются летом, в более теплых они появляются зимой и после спороношения, к середине лета, отмирают. Пунктария широколистная растет в нижнем горизонте литорали и в сублиторали на камнях и на водорослях с грубыми слоевищами, отсутствует в местах с очень сильным движением воды.

Рис. 128. Поперечные разрезы слоевищ бурых водорослей: 1 - пунктария широколистная (Punctaria latifolia): а - много гнездные вместилища, б - одногнездные вместилища, в - волоски; 2 - асперококкус шиповатый (Asperococcus echinatus): а - одногнездные спорангии, б - парафизы с хлоропластами, в - молодой волосок; 3 - сцитосифон коленчатый (Scytosiphon lomentaria): а - однорядные многогнездные гаметангии, б - бесцветные парафизы, в - волоски

Форма слоевищ диктиосифоновых различна: они бывают многорядные, нитевидные или трубчатые, простые или сильно разветвленные, плотные или с полостью. Рост верхушечный. Спорангии образуются из поверхностных клеток; благодаря увеличению собственных размеров и делению окружающих клеток они оказываются погруженными внутрь слоевища. В макроскопических слоевищах развиваются только одногнездные спорангии.

Род диктиосифон (Dictyosiphon) распространен в морях северного умеренного пояса, в Атлантическом и Тихом океанах. Слоевище у его представителей разветвленное, ветви тонкие, толщиной 1-2 мм, реже до 4 мм. К числу наиболее массовых и широко распространенных видов относится диктиосифон укроповидный (D. foeniculaceus). Он получил такое название из-за сильно разветвленного слоевища с тонкими веточками. Эта водоросль достигает в высоту 1 м. Растет в нижнем горизонте литорали и в верхней сублиторали на других водорослях, реже на камнях. Наибольшего развития достигает летом.

Род койлодесме (Coilodesme) встречается в северной части Атлантического и Тихого океанов. Слоевище у его представителей овальное или лентовидное, с полостью, плоское или раздутое. Виды этого рода в основном встречаются на других водорослях, некоторые считаются приуроченными к определенным родам; это нашло отражение в названии некоторых видов, например койлодесме цистозейрового (С. cystoseirae).

Слоевище у стиктиосифоновых разветвленное, с нитевидными цилиндрическими ветвями, многорядными или местами однорядными. Многорядные участки членистые, т. е. клетки в них располагаются ровными поперечными рядами. Спорангии погружены в поверхностный слой клеток или находятся на поверхности слоевища. Парафизы отсутствуют.

Род истмоплея (Isthmoplea) характеризуется слоевищем супротивно, мутовчато или попеременно разветвленным, прикрепляющимся к субстрату многочисленными разветвленными клеточными нитями. На слоевище развиваются одногнездные спорангии, которые располагаются супротивно попарно по бокам ветвей, иногда отдельные спорангии размещаются напротив ветви. Спорангии шаровидные, поэтому один широко распространенный вид получил название истмоплея шароносная (I. sphaerophora). По внешнему виду ее легко спутать с эктокарповыми, с которыми она растет вместе на камнях и водорослях в литоральной и сублиторальной зонах морей северной части Атлантического океана.

Род стиктиосифон (Stictyosiphon) встречается во всех морях, кроме тропических. Растения имеют вид пучков прямых грубых нитей с мутовчато, супротивно или попеременно расположенными короткими ветвями. Слоевище на большом протяжении многорядное, с бесцветными волосками, иногда с полостью внутри. Прикрепляется к субстрату нитевидными ризоидами, которые могут образовывать диск. Одногнездные или многогнездные спорангии, развивающиеся на слоевище, погружены в поверхностный слой или выступают над поверхностью. На микроскопической форме развития тоже возникают одногнездные и многогнездные вместилища.

В умеренных и арктических морях северного полушария часто встречается стиктиосифон скрученный (S. tortilis). Местами в субарктических и арктических морях он является одним из наиболее обычных видов. Стиктиосифон скрученный предпочитает расти в нижнем горизонте литорали и в верхней сублиторали в защищенных местах, в том числе в районах с сильным опреснением.

К этому семейству относится один род асперококкус (Asperococcus), виды которого встречаются в морях умеренных поясов обоих полушарий. У них цилиндрическое или мешковидное полое слоевище (рис. 128, 2). Одногнездные и многогнездные спорангии развиваются на разных индивидах или на одних и тех же. Органы размножения образуются группами на поверхности слоевища, одновременно с ними вырастают многоклеточные парафизы. Микроскопическая форма развития имеет многогнездные вместилища. Виды этого рода растут в качестве эпифитов на других водорослях.

У стриариевых органы размножения образуются вместе с одноклеточными мешковидными парафизами группами на поверхности слоевища. К этому семейству относят один род.

Род стриария (Striaria) можно рассмотреть на примере стриарии оттянутой (S. attenuata), имеющей кустистое слоевище высотой до 50 см с супротивно, мутовчато или поочередно расположенными ветвями, сужающимися к основанию и к вершине. Макроскопическое слоевище является спорофитом и несет шаровидные или яйцевидные одногнездные спорангии. Гаметофит микроскопический, состоит из стелющихся нитей, несущих многогнездные гаметангии. Половой процесс - изогамия. Из зиготы сначала вырастают стелющиеся нити - протонема, на которой позднее появляется макроскопическое слоевище спорофита. Полный цикл у стриарии оттянутой осуществляется не всюду: он известен для этих водорослей у берегов Франции; у индивидов же, растущих в Северном море у острова Гельголанд, в культурах наблюдалось чередование только бесполых слоевищ с одногнездными спорангиями.