НОВОСТИ    КНИГИ    ЭНЦИКЛОПЕДИЯ    КАРТА ПРОЕКТОВ    ССЫЛКИ    О САЙТЕ


предыдущая главасодержаниеследующая глава

Эволюция и филогения диатомовых водорослей

Диатомовые водоросли - сравнительно молодая группа, но ее эволюция изучена полнее многих других, так как кремнеземные панцири или створки диатомей способны сохраняться в ископаемом состоянии очень длительное время. Сейчас известны ископаемые диатомовые водоросли от раннего мела (мезозойская эра - см. рис. ниже) до современности без перерывов в отложениях. Это дает возможность проследить их эволюцию в целом и установить филогенетические связи между семействами, родами и отдельными видами. Наиболее полное представление получено о видовом составе бентосных ископаемых видов и неритического планктона, в то время как многие пелагические планктонные виды, имеющие тонкий панцирь, который растворяется в толще воды после отмирания клетки, отсутствуют даже в современных донных осадках.

Первые обнаруженные представители диатомовых водорослей были морскими по происхождению и принадлежали к центрическому типу. С достоверностью известны панцири диатомей из раннемеловых отложений. В позднем мелу флора диатомей была уже богатой и разнообразной по видовому составу; она состояла почти из 300 видов и разновидностей, относящихся к 59 родам. Но это были почти исключительно центрические формы, имеющие довольно примитивный панцирь из двух створок без пояска. Створки были круглыми, треугольными, реже многоугольными, со структурой из крупных ареол, часто с крупными выростами, шипами и выпуклостями, способствующими объединению клеток в колонию. Большинство древних родов были монотипными или включали по 2- 3 вида. Диатомеи этого периода, по-видимому, не обладали широкой экологической пластичностью, а были стеногалинными и стенотермными, что способствовало их быстрому вымиранию. Некоторые роды вымерли уже к концу мелового периода (табл. 15, 1-6).

Таблица 15. Ископаемые диатомовые водоросли: 1,8 - Pyxilla speciosa f. speciosa; 2 - Coscinodiscus dissonus; 3 - Stephanopyxis ornata; 4 - Hemiaulus tschestnovii; 5 - Cymatosira saytschenkoi; 6 - Triceratium cellulosum; 7 - Corona retinervis; 9 - Monopsia mammosa. Микрофотографии: 1-3, 6, 8,9 - H. И. Стрельниковой (мел); 4, 7 - 3. И. Глезер (эоцен); 5 - А. И. Прошкиной-Лавренко (миоцен)
Таблица 15. Ископаемые диатомовые водоросли: 1,8 - Pyxilla speciosa f. speciosa; 2 - Coscinodiscus dissonus; 3 - Stephanopyxis ornata; 4 - Hemiaulus tschestnovii; 5 - Cymatosira saytschenkoi; 6 - Triceratium cellulosum; 7 - Corona retinervis; 9 - Monopsia mammosa. Микрофотографии: 1-3, 6, 8,9 - H. И. Стрельниковой (мел); 4, 7 - 3. И. Глезер (эоцен); 5 - А. И. Прошкиной-Лавренко (миоцен)

Для меловой флоры диатомей характерно господство видов из родов Hemiaulus и Triceratium, а также появление первых трех видов пеннатного типа. По морфологической структуре панциря позднемеловые диатомеи сходны с современными. Наиболее примитивными среди них следует считать представителей родов Stephanopyxis и Gladius. Большое видовое разнообразие диатомей в меловой период и достаточно сложная структура их панциря заставляют предположить, что к тому времени эта группа водорослей уже прошла длительный эволюционный путь развития. Естественно думать, что возникновение диатомей произошло в более раннюю геологическую эпоху.

В палеогене (третичный период кайнозойской эры) продолжалось развитие центрических диатомей, появлялись новые роды и виды. Для палеогеновой флоры, обнаруженной на территории СССР, известно более 500 видов и разновидностей. Господствующее положение по разнообразию и обилию видов здесь по-прежнему занимают центрические диатомеи, хотя и пеннатные уже представлены несколькими родами из семейства Fragilariaceae: Grunowiella,

Sceptroneis и Rhaphoneis. У водорослей из этих родов панцирь имел еще примитивное строение. Таким образом, эволюция панциря выразилась в удлинении и появлении билатеральной структуры, однако на этой ступени развития он еще лишен шва и клетки непод-вижны. К концу палеогена появились уже первые представители диатомей со щелевидным швом, развитым только на одной, а затем и на обеих створках (роды Eunotia, Actinella). Позднее возникли отдельные виды с более высокоорганизованным швом из семейства навикуловых (роды Navicula, Mastogloia, Diploneis, Amphora и др.) и, наконец, каналошовные диатомеи - единичные виды одного рода. Палеогеновая флора унаследовала от меловой лишь 30% видов, остальные 70% составили новые формы. Однако многие специфические роды, свойственные палеогену, например Centroporus, Porodiscus, Brightwellia, Corona, Kittonia, Jousea, Grunowiella, Kentrodiscus и многие другие, вымерли в последующие эпохи (табл. 12, 1, 2; табл. 15, 8).

В неогене (вторая часть третичного периода) видовой состав диатомей еще более увеличился - здесь известно свыше 860 видов и разновидностей из 102 родов. Преобладали уже пеннатные формы (60%), хотя в зависимости отменяющихся экологических условий и палеогеографической обстановки в различные периоды неогена по численности превалировали то центрические, то пеннатные диатомеи. Флора неогена унаследовала много родов от палеогена, а некоторые сохранились в ней еще с мела (Melosira, Stephanopyxis, Coscinodiscus, Actinoptychus), но с иным видовым составом. Многие роды (Thalassiosira, Actinocyclus, Chaetoceros, Synedra, Grammatophora, Cocconeis, Mastogloia, Navicula, Amphora и Nitzschia) переживали в неогене бурный расцвет - для них отмечено интенсивное видообразование и широкое распространение. Все эти роды, и даже многие неогеновые виды этих родов, дожили до настоящего времени и обитают в морях бореальной зоны. Кроме того, для неогена характерно последовательное возникновение новых родов, филогенетически связанных между собой в прямой ряд, показывающий постепенные усложнения в строении шва (Rouxia→Amphipleura→Frustulia→Navicula).

В дальнейшем эволюция диатомей шла по пути совершенствования приспособлений клеток к условиям среды и освоения новых биотопов. Появление клеток с дорсовентральным строением панциря и швом, смещенным к брюшной стороне створки или находящимся в киле (Amphora →Amphiprora→Denticula Rhopalodia→Bacillaria→Mediaria→Surirella→Campylodiscus), явилось наиболее прогрессивной ступенью. Совершенствование шва в эволюции диатомей занимает главное место, так как именно это обеспечивало быстрое развитие пеннатных форм, изменившее весь облик флоры водорослей в целом, особенно в бентосе морей и океанов.

Некоторые роды диатомей, возникнув в неогене, просуществовали недолго и вымерли к концу этого периода (Ploiaria, Kisseleviella, Semseyа, Mediaria).

Наконец, весьма примечательным для неогена является сильное развитие диатомей в пресноводных водоемах. Хотя первые пресноводные диатомеи были зарегистрированы из позднепалеогеновых отложений озерного происхождения, в полную меру они развились только в неогене.

Правда, вначале пресноводная флора неогена была довольно однообразной и массового развития достигли лишь немногие виды центрических (Melosira и Coscinodiscus) и пеннатных (Tetracyclus, Fragilaria, Eunotia) диатомей. Однако уже для поздненеогеновой флоры характерно значительное разнообразие и обилие видов диатомовых водорослей.

В плейстоцене (начало и середина четвертичного периода) происходит дальнейшее развитие и усовершенствование структуры панциря диатомей, завершающееся в низших слоях голоцена. Флора диатомей плейстоцена по составу родов уже значительно приближается к современной. Филогенетические изменения, которые происходили в это время, выражались главным образом в вымирании одних и возникновении других видов и разновидностей в пределах этих установившихся родов. Большинство видов просуществовало на протяжении всего плейстоцена, другие - недолгое время. Современные материалы позволяют проследить моменты их появления, расцвета и вымирания. Все основные этапы в развитии плейстоценовых диатомей хорошо представлены комплексами морских, солоноватоводных и пресноводных видов, смена которых происходила под влиянием меняющихся условий среды обитания.

Флора современных морей и континентальных водоемов представляет последний этап эволюционного развития диатомовых водорослей. В ней еще сохранились многие древние роды и некоторые виды. Наибольшая преемственность у современной флоры устанавливается с флорой морей и континентальных водоемов плейстоцена, а наиболее характерная ее черта - господство пеннатных форм. В современных морях пеннатные формы составляют 90% бентосных диатомей, а в пресноводном бентосе представители центрических диатомей отсутствуют вовсе. Можно думать, что и в дальнейшем эволюция диатомовых водорослей будет направлена на процветание пеннатных подвижных форм.

Диатомовые водоросли как отдел не имеют прямых родственных связей с другими отделами водорослей. По некоторым отдельным признакам, таким, как общность пигментов, сходство продуктов ассимиляции, наличие кремнеземной оболочки и покоящихся спор, обнаруживается отдаленное родство с отделами золотистых (Chrysophyta) и желто-зеленых (Xanthophyta) водорослей. Некоторые альгологи и сейчас объединяют их в качестве классов в общий отдел Chrysophyta.

Однако правильнее считать диатомовые водоросли самостоятельным монолитным и высокоспециализированным отделом, очень рано отошедшим от общего корня с золотистыми и желто-зелеными водорослями.

предыдущая главасодержаниеследующая глава



Тысячелетняя роза - цветок, переживший бомбежки, пожары и разрушения

Ученые открыли новый способ повышения устойчивости растений

Растения умеют искать воду

На Шпицбергене подтопило международный банк семян

Растения научились приручать шмелей никотином

«Все равно что сжечь шедевры Лувра»

Семена вьюнка способны выдержать космическое путешествие

Топ-10 самых ядовитых растений в мире

Растения приспосабливаются к новым опылителям всего за несколько поколений

Биологи рассказали о растениях, имитирующих животных

Растения обнаружены на рекордной высоте

Самые опасные растения, о которых нужно знать, чтобы не стать их жертвами

В МГУ заработал один из крупнейших в мире цифровых гербариев

Растения с трех континентов пришли к хищничеству одним путем



© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, оформление, разработка ПО, 2001-2017
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://plantlife.ru/ 'PlantLife.ru: Статьи и книги о растениях'

Рейтинг@Mail.ru Ramblers Top100