Экологические особенности и географическое распространение диатомовых водорослей

Диатомовые водоросли живут повсюду. Многие из них предпочитают водоемы определенного типа, с одинаковым физико-химическим режимом; другие обитают в очень разнообразных водоемах. Диатомеи поселяются в верховых болотах и моховых подушках, на камнях и скалах, в почвах и на их поверхности, на снегу и льду. Водные и вневодные местообитания неодинаковы как по видовому составу диатомей, так и по их количеству. Число видов, населяющих вневодные биотопы, невелико, и все они относятся к наиболее широко распространенным представителям отдела. Только почвенные сообщества более богаты в видовом отношении. На снегу и льду диатомеи могут развиваться в массе, и тогда они окрашивают их в бурый цвет.

Водная среда - основное и первичное местообитание диатомей; здесь они возникли и прошли длительный путь эволюции. Они завоевали все типы современных водоемов и принимают участие в образовании различных фитоценозов, преобладая качественно и количественно над другими микроскопическими водорослями. Они живут в океанах, морях, солоноватых, пересолоненных и различного типа пресных водоемах: стоячих - озерах, прудах, болотах, рисовых полях и т. д.- и текучих - реках, ручьях, оросительных каналах и т. д., вплоть до горячих источников с температурой выше +50 °С. В водоемах диатомовые водоросли входят в различные группировки, основные из них - планктон и бентос.

Морской планктон подразделяется на прибрежный - неритический, обитающий в прибрежной полосе на глубине примерно до 200 м, и удаленный от берегов - пелагический, населяющий открытую часть моря. Неритический планктон обилен и разнообразен в видовом отношении. Пелагический (или океанический) планктон беднее и по составу и по количеству. Многие неритические виды обитают в пелагиали, а океанические виды лишь иногда встречаются в неритическом планктоне: они, как правило, нежны и не могут долго существовать в прибрежной полосе из-за разрушающего воздействия прибоя.

Морские планктонные виды принадлежат в основном к группе центрических диатомей, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные формы. В планктоне пресноводных водоемов, наоборот, преобладают пеннатные диатомеи. В неритическом планктоне часто встречаются бентосные виды, поднятые водой со дна, часть из них обычно быстро снова опускается на дно, тогда как другие могут оставаться в толще воды длительное время (табл. 13).

Бентос в Широком смысле включает диатомовые водоросли, обитающие непосредственно на дне и обрастающие различные возвышающиеся над дном субстраты, в том числе и подвижные (буи, корабли, животных и пр.). Жизнь этих диатомей обязательно связана с субстратом - они или прикрепляются к нему, или движутся по его поверхности. Бентосные диатомеи обычно обитают на глубине не более 50 м. В морских и пресных водоемах они очень обильны и разнообразны в систематическом отношении (табл. 14).

Таблица 14. Диатомовые водоросли бентоса: 1 - Grammatophora serpentina; 2 - Caloneis liber; 3 - Nitzschia kuetzingiana; 4 - Navicula lyra var. atlantica; 5 - Glyphodesmis distans; 6 - Nitzschia vidovichii; 7 - Diploneis bombus; 8 - Cocconeis maxima; 9 - Actinoptychus undulatus; 10 - Mastogloia binota; 11 - Podocystis adriaticus. Микрофотографии: 1, 2, 4-11 - А. И. Прошкиной-Лавренко, 3 - В. И. Михайлова

Наиболее разнообразны по видовому составу и количеству диатомей ценозы обрастаний. Они состоят из колониальных и одиночно живущих форм. В морях обычны представители родов Licmophora, Grammatophora, Achnanth.es, Mastogloia, Cocconeis, Synedra; в пресных водоемах - Gomphonema, Cymbella, Tabellaria, Diatoma, Rhopalodia, Cocconeis и пр. Особенно значительны и разнообразны обрастания растений. Обрастания животных исследованы еще недостаточно. В частности, весьма интересен случай массового обрастания диатомей Cocconeis ceticola кожи антарктических китов. Известны диатомовые, живущие на циклопах, тинтинидах и некоторых других животных.

Количество диатомей, обитающих на дне водоемов, зависит от характера грунта и степени его освещенности. На хорошо освещенном илистом грунте они многочисленны, а на песчаном или подвижном грунте их значительно меньше. Как правило, донные диатомеи - это одиночно живущие подвижные формы, способные передвигаться к свету и таким образом выбираться на поверхность при заиливании. В морях это виды родов Diploneis, Amphora, Nitzschia, Surirella, Campylodiscus; в пресных водах также еще Pinnularia, Navicula, Gyrosigma.

Видовой состав диатомовых водорослей в водоемах определяется комплексом физико-химических факторов, из которых большое значение имеет в первую очередь соленость воды. По отношению к солености все диатомеи разделяются на морские, солоноватоводные и пресноводные. Особенно четко проявляется их реакция на содержание в воде поваренной соли NaCl, что позволяет различать у них три группы видов. Первую составляют эвгалобы, для развития которых наличие хлоридов обязательно. Сюда относятся типично морские обитатели (полигалобы) и представители солоноватых вод (мезогалобы), живущие во внутренних морях и опресненных морских бухтах. Во вторую группу входят олигогалобы - обитатели пресных вод с соленостью не более 5‰. Среди них различают галофилов, на которых незначительное повышение содержания в воде NaCl оказывает стимулирующее действие (Сусlotella meneghiniana, Synedra pulchella, Bacillaria paradoxa и др.), и индифферентов - типичных представителей пресных водоемов, но способных переносить незначительное присутствие в воде NaCl, хотя их развитие при этом и подавляется (Asterionella gracillima, Fragilaria pinnata и многие виды родов Cyclotella, Gomphonema, Cymatopleura, Surirella). Третья группа - это настоящие пресноводные виды, на которых даже незначительное присутствие в воде NaCl действует губительно (виды родов Eunotia, Pinnularia, Cymbella, Frustulia). Их называют галофобами.

Таких индикаторов солености, приуроченных к определенным ее величинам, среди диатомовых водорослей довольно много, и их список все время пополняется. Многие диатомовые водоросли настолько чувствительны к содержанию в воде NaCl, что не выдерживают даже незначительного изменения солености,- это так называемые стеногалинные (узкосолевые) виды, к которым принадлежат типично морские обитатели. Однако есть виды, степень чувствительности которых по отношению к NaCl не так высока, и они способны существовать в широких пределах изменения солености во-ды, от почти пресной до морской,- это эвригалинные (широкосолевые) виды; они обитают в водоемах, где содержание NaCl значительно колеблется.

Не менее важным экологическим фактором в развитии диатомей является температура. В общем эти водоросли вегетируют в широких температурных пределах - от 0 до +50 °С, но все же они чутко реагируют на изменения температуры,- это находит свое выражение в сезонной динамике и пиках развития. Правда, в этом отношении не все диатомеи одинаковы. Существуют эвритермные виды, способные переносить значительные температурные колебания, и стенотермные виды, живущие в узких пределах температурного режима. Для развития большинства диатомей оптимальная температура от +10 до +20 °С, но, кроме них, имеются тепловодные виды, оптимум развития которых приходится на высокую температуру, и холодноводные виды, предпочитающие низкую температуру. Промежуточное положение занимают умеренно холодноводные и умеренно тепловодные виды.

Степень освещенности и качество света также оказывают существенное влияние на развитие диатомовых водорослей в водоемах и определяют закономерности их распределения по глубинам. В свою очередь, освещенность зависит от прозрачности воды, а прозрачность в океанах всегда более высока, чем в пресных водоемах.

Диатомовые водоросли, населяющие как водоемы, так и вневодные биотопы, приурочены к определенным географическим зонам, т. е. имеют определенный ареал. Многие морские виды отличаются строгой зональностью, в то время как другие распространены широко и даже повсеместно. Особенно часто встречаются космополиты среди диатомей, обитающих в пресных континентальных водоемах. Наоборот, известны и эндемичные виды диатомовых, живущие только в каком-нибудь одном или нескольких водоемах одного района. Некоторые водоемы, например озера Байкал и Танганьика, очень богаты эндемиками, значительное количество их обнаружено и в южных морях СССР. Ограниченные ареалы имеют также реликтовые виды, живущие ныне в некоторых древних пресных водоемах - Байкале, Хубсугуле, Эльгыгытгыне, озерах Кольского полуострова, африканских озерах и др. Известны реликты в Черном, Азовском и Каспийском морях, сохранившиеся от верхнетретичных морей Черноморского бассейна.

Закономерности географического распространения диатомей отчетливее всего проявляются в водах Мирового океана. Если принять деление Мирового океана на географические зоны по температурному режиму поверхностных слоев воды, то, как показывает анализ, в двух полярных зонах (арктической и антарктической), где преобладает низкая температура с незначительными годовыми колебаниями (2-3°), обитают холодолюбивые стенотермные виды диатомей. Умеренные зоны обоих полушарий - северного (бореальная) и южного (нотальная) - характеризуются температурным режимом широкого диапазона, здесь годовые колебания доходят до 15-20 °С. Этим зонам свойственны преимущественно эвритермные, а также умеренно холодноводные и умеренно тепловодные виды диатомей, достигающие массового развития в тот или иной сезон. В тропической зоне, где температура поверхностных вод не опускается ниже +15 °С, а годовые температурные колебания незначительны (в среднем около 2°), обитают теплолюбивые стенотермные виды. Некоторые виды диатомей могут обитать в двух смежных зонах - это арктическо-бореальные и бореально-тропические виды, приспособившиеся к широкому температурному диапазону.

Наиболее богата по видовому составу и количеству диатомей бореальная зона, отличающаяся оптимальной для их развития температурой (от +10 до +20 °С). Здесь они вегетируют почти круглый год, но особенно обильно развиваются весной и осенью. В арктической и тропической зонах вегетация диатомей кратковременная: в арктических морях она приурочена к короткому летнему периоду, так как осенний и весенний расцветы диатомей здесь по времени сближаются, в тропических - к более холодному зимнему периоду.

Географические закономерности распределения диатомей в континентальных водоемах выражены значительно менее отчетливо из-за их крайнего типологического разнообразия. Влияние местных экологических условий на водоросли здесь настолько велико, что в большой мере нивелирует облик флоры, отвечающий географическому положению каждого данного водоема. Поэтому различия флористического состава диатомей часто отчетливо проявляются, например, в двух соседних, но типологически неоднородных озерах, в то время как в различных географических зонах, но в водоемах с одинаковыми экологическими условиями флоры диатомей могут оказаться весьма близкими.