Почвенные водоросли (Э. А. Штина)

Существование водорослей в почве, на первый взгляд несовместимое с основными особенностями этих организмов, в действительности столь же обычно, как обитание их в водоемах.

На поверхности почвы нередко можно видеть невооруженным глазом различные разрастания - кожистые или войлокообразные пленки (рис. 38) или слизистые слоевища сине-зеленых водорослей. Часто наблюдается также общее позеленение почвы, обусловленное массовым развитием микроскопических форм, рассеянных среди почвенных частиц.

Рис. 38. Пленчатые разрастания сине-зеленых водорослей формидиум (Phormidium) и микроколеус (Microcoleus) на поверхности глинистых пустынных почв; в центре - подушка остролодочника (Oxytropis); для масштаба положен нож

Водоросли, населяющие толщу почвы, можно обнаружить лишь под микроскопом. Особенно хорошо заметны водоросли при просмотре пробы почвы или почвенной суспензии в люминесцентном микроскопе, где хлорофиллоносные клетки их выделяются красным свечением (табл. 2, 10). Кроме того, их можно обнаружить с помощью культур, помещая почву в благоприятную для роста водорослей среду и таким образом способствуя быстрому увеличению численности имеющихся в почве зачатков водорослей. Для выявления почвенных водорослей применяют два вида культур: водные, когда небольшое количество почвы вносят в колбу со стерильной питательной средой, и почвенные, когда почву помещают в чашки Петри, увлажняют и на ее поверхность кладут стерильные покровные стекла, на которых водоросли хорошо разрастаются. Культуры выдерживают на свету при комнатной температуре и по мере роста водорослей просматривают и определяют их состав.

Общее количество обнаруженных в почве видов водорослей приближается уже к 2000. В почвах СССР к настоящему времени найдено около 1400 видов, разновидностей и форм, относящихся главным образом к сине-зеленым (438), зеленым (473), желто-зеленым (146) и диатомовым (324) водорослям (рис. 39).

Рис. 39. Наиболее обычные водоросли, обитающие в почве: 1-3 - сине-зеленые водоросли (1 - Nostoc microscopicum, нити из колонии с гетероцистами и спорами; 2 - Cylindrospermum licheniforme, отдельная нить с гетероцистой и спорой; 3 - Phormidium autumnale, верхние участки двух нитей, одна из них с хорошо выраженным слизистым влагалищем); 4-8 - зеленые водоросли (4 - Chlamydomonas atactogama, отдельная клетка в вегетативном состоянии; 5 - Chlorella vulgaris, отдельная клетка, образование автоспор и выход их из материнской клетки; 6 - Chlorococcum humicola, отдельная клетка, образование зооспор и зооспора отдельно; 7 - Hormidium nitens, участок нити; 8 - Stichococcus baclllaris, короткие нити, распадающиеся на отдельные клетки); 9-11 - желто-зеленые водоросли (9 - Pleurochloris magna, отдельные клетки разных размеров; 10 - Monodus acuminata, отдельная клетка и образование автоспор; 11 - Heterothrix exilis, участок нити); 12-14 - диатомовые водоросли (12 - Navicula mutica; 13 - Pinnuiaria borealis; 14 - Hantzschia amphioxys)

Почва как среда обитания характеризуется целым рядом экологических особенностей. Она сходна как с водными, так и с воздушными мес-тообитаниями: в почве есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Как промежуточную среду почву широко используют многие организмы при переходе от водного образа жизни к наземному. Для почвы характерно также относительное постоянство ее свойств. Вместе с тем почвенная среда крайне неоднородна в горизонтальном и вертикальном направлениях. В ней одновременно содержатся твердые, жидкие и газообразные вещества, а также разнообразные живые существа - бактерии, грибы, актиномицеты, представители микро- и мезофауны, вследствие чего образуются микрозоны. В почве значительнее и резче колебания температуры в сравнении с водной средой, а для поверхности ее характерны неустойчивая влажность и сильная инсоляция (освещение солнечными лучами).

Следовательно, для существования на поверхности почвы водоросли должны обладать способностью переносить засуху, колебания температуры и яркий свет.

Биологические особенности почвенных водорослей. Жизнеспособные водоросли находят на глубине до 2 м в целинных почвах и до 2,7 м в пахотных. Почвенные водоросли отличаются изменчивостью способа питания. На небольших глубинах, в пределах проникновения света, они, как и высшие растения, являются типичными фототрофами, используя для фотосинтеза свет слабой интенсивности (0,04-0,1 % от полного света). Поэтому основную массу водорослей, как правило, обнаруживают в самых верхних слоях почвы: при достаточной влажности в слое от 0 до 1 и даже до 0,2 см. С глубиной как численность, так и видовое разнообразие водорослей резко падает. В целинных почвах, не подвергающихся обработке, уже на глубине 10-20 см количество водорослей ничтожно. По-видимому, в более глубокие горизонты водоросли заносятся с поверхности путем вмывания, а также почвенными животными и корнями растений. Однако и в полной темноте они могут оставаться живыми, а в ряде случаев даже размножаться. При невозможности фотосинтеза водоросли переходят на питание готовыми органическими веществами. Правда, их гетеротрофный рост в темноте идет значительно медленнее, чем автотрофный рост на свету. Многие водоросли, несмотря на способность к усвоению органических веществ, нуждаются в свете и в почве сохраняются лишь в покоящемся состоянии. Поэтому в глубоких слоях почвы обнаруживается сравнительно небольшое число видов, преимущественно одноклеточные зеленые и желто-зеленые водоросли. Были предположения о существовании специфических способов автотрофного питания в темноте, но пока они ничем не доказаны.

Разнообразны приспособления почвенных водорослей к существованию при низкой влажности почвы и к сохранению жизнеспособности при высыхании. В почве жизнь водорослей связана с водными пленками на поверхности почвенных частиц. В связи с этим почвенные водоросли имеют относительно мелкие размеры в сравнении с соответствующими водными формами тех же видов. С уменьшением размеров клеток возрастают их водоудерживающая способность и устойчивость против засухи.

У некоторых почвенных водорослей важным приспособлением к защите от засухи является обильное образование слизи - слизистых колоний, чехлов и обверток, состоящих из гидрофильных полисахаридов, способных быстро поглощать и удерживать большие количества воды, которые в 8-15 раз превышают сухую массу водорослей. Кроме того, клеточные оболочки большинства почвенных водорослей тоже способны к ослизнению и накоплению воды. Таким путем водоросли не только запасают воду, замедляя высыхание, но и быстро поглощают ее при увлажнении.

Особенность почвенных водорослей - "эфемерность" их вегетации, т. е. способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизни и наоборот. Корочки водорослей на почве, высыхающие в сухие периоды, начинают расти уже через несколько часов, после увлажнения.

Есть много примеров длительного сохранения жизнеспособности водорослей. Из почв, хранившихся в сухом состоянии десятки лет, были выделены многие виды водорослей. Удалось оживить гербарный экземпляр сине-зеленой водоросли носток (Nostoc commune) после 107 лет хранения.

Точно так же почвенные водоросли способны переносить разные колебания температуры почвы. Б опытах многие из них оставались живыми при очень высокой (до +100 °С) и очень низкой (до -195 °С) температуре. Холодостойкость водорослей подтверждается широким распространением их в местообитаниях с постоянной или длительной низкой температурой. Так, исследования показали, что наземные водоросли - важнейшая составная часть растительности Антарктиды. Эти водоросли имеют почти черный цвет, благодаря чему температура их тела оказывается выше по сравнению с температурой окружающей среды.

Во многих случаях у водорослей, обитающих на поверхности почвы, появляются приспособления для защиты от избыточного освещения - темные слизистые чехлы вокруг клеток. Особенно устойчивы против ультрафиолетового облучения сине-зеленые водоросли.

Почвенные водоросли обладают устойчивостью против радиоактивных излучений. Первыми растениями, которые появились на грунте, разрушенном ядерным взрывом при испытаниях в штате Невада (США), были сине-зеленые водоросли.

Благодаря перечисленным приспособлениям почвенные водоросли способны существовать даже при крайне неблагоприятных условиях среды. Этим объясняются широкое распространение почвенных и наземных водорослей и быстрота их разрастания даже при кратковременном появлении необходимых факторов. Почвенные водоросли представляют большой общебиологический интерес как организмы необыкновенной выносливости и устойчивости к крайним условиям существования.

Распространение водорослей в почвах. Количество водорослей в почве очень различно в зависимости от условий среды, в особенности от водного и солевого режимов почвы, от наземной растительности, а в окультуренных почвах - от агротехники. Так, в целинных почвах численность водорослей в разное время года колеблется от 0,5 до 300 тыс. клеток в 1 г почвы в слое от 0 до 10 см и до 8 млн. клеток в 1 г в слое от 0 до 2 см. В пахотных почвах насчитывается до 1 млн. клеток в 1 г почвы в слое от 0 до 10 см. Таким образом, численность водорослей в почвах можно сравнивать с численностью почвенных грибов, актиномицетов и простейших.

Характер распространения водорослей меняется при переходе от одной почвенно-растительной зоны к другой. На участках с разреженным растительным покровом вОдоросли занимают свободную поверхность почвы, где быстро и интенсивно разрастаются в периоды временного увлажнения и благоприятной температуры. В арктической пустыне и в тундре такие пленки образованы зелеными, желто-зелеными и сине-зелеными водорослями. В толще тундровых почв водоросли (главным образом одноклеточные зеленые) развиваются лишь в самых верхних слоях.

Под сомкнутой травянистой растительностью в хорошо сформированных почвах дерново-подзолистой и черноземной зон развиваются диффузные группировки почвенных водорослей, распространенные по всему корнеобитаемому слою. При наличии свободных пространств многие из этих видов выходят и на поверхность, образуя временные пленки.

К луговым ассоциациям дерново-подзолистой зоны приурочены наиболее сложные группировки водорослей, характеризующиеся большим разнообразием видов и жизненных форм. Биомасса их достигает 300 кг/га. В луговых и ковыльных степях с густым травостоем развитие водорослей идет менее интенсивно, по-видимому, из-за сухости верхних слоев почвы и накопления массы степного войлока.

Под лесной растительностью в подзолистых и серых лесных почвах водоросли развиваются преимущественно в верхнем слое почвы, а также в опаде. Водорослевые группировки лесных почв однообразны по всей зоне. В них преобладают зеленые и желто-зеленые водоросли, количество которых достигает 30-85 тыс. клеток в 1 г, а биомасса не превышает 20 кг/га.

На южных почвах с разреженным травостоем (сухие степи, полупустыни и пустыни) усиливается развитие эфемерных поверхностных водорослевых пленок, которые сформированы преимущественно видами сине-зеленых. В одних случаях это кожистые пленки, образованные нитчатыми водорослями (Microcoleus, Phormidium, Schizothrix), в других - слизистые, хорошо оформленные слоевища (Nostoc commune с сопутствующими видами), а иногда встречаются войлокообразные скопления разных видов.

При окультуривании почвы группировки водорослей сильно изменяются и становятся более однородными. На пахотных почвах нередко наблюдается интенсивное позеленение поверхности, так называемое "цветение", обусловленное массовым развитием микроскопических водорослей (до 20 млн. клеток на 1 см²). Оно происходит при сочетании благоприятных условий (тепла и влажности почвы) с наличием легкодоступной пищи. Народная примета говорит, что "цветение" почвы обещает богатый урожай.

Рост водорослей в пахотных почвах особенно стимулируется внесением минеральных удобрений и известкованием, а также улучшением водного режима.

Роль почвенных водорослей в почвообразовании и в жизни биогеоценоза. Почвенные водоросли оказывают разнообразное влияние на жизнь биогеоценоза: на почву, населяющие ее организмы и непосредственно на высшие растения.

На первых этапах почвообразования водоросли участвуют в процессе выветривания горных пород и в создании первичного гумуса на чисто минеральных субстратах. За счет органического вещества, созданного водорослями, развиваются низшие гетеротрофные организмы. Такова же роль водорослей в формировании примитивных почв, лишенных растительности. Например, на пустынных почвах такырах водоросли служат главным источником органического вещества, образуя до 500 и даже до 1400 кг сухой массы на гектар. Различные грунты, разрушенные деятельностью человека, например промышленные отвалы, тоже в первую очередь зарастают водорослями.

В сформированных почвах, покрытых растительностью, роль водорослей еще более разнообразна. Основными процессами, осуществляемыми водорослями в почве, являются накопление органического вещества, фиксация азота атмосферы, закрепление минеральных удобрений, действие на физические свойства почвы.

Накопление органического вещества водорослями особенно заметно в случае массовых разрастаний их на поверхности почвы. Биомасса водорослей (выраженная в сырой массе) достигает 600 кг/га в слое от 0 до 10 см и 1,5 т/га в поверхностных разрастаниях. Однако в течение вегетационного периода эта биомасса неоднократно обновляется. Так, в дерново-подзолистой почве, поддерживаемой в состоянии чистого пара (без растений), и в почве суходольного луга при изменяющейся влажности почвы продукция водорослей за месяц втрое превысила максимальную биомассу, т. е. масса водорослей обновилась по крайней мере три раза за месяц. Следовательно, общее количество органического вещества, образуемого водорослями, значительно превышает те цифры, которые получаются при учете. Выяснилось, что быстрое - за несколько часов - удвоение количества водорослей происходит при повышении влажности почвы.

Водоросли прямо или косвенно участвуют в обогащении почвы азотом. Многие сине-зеленые водоросли являются фиксаторами атмосферного азота. В почвах СССР обнаружено 95 видов водорослей, для которых экспериментально доказана азотофиксация. В целинных почвах умеренной полосы накопление азота водорослями достигает 17-24 кг/га, а на поливных полях тропической зоны - до 90 кг/га. Методом меченых атомов доказано, что фиксированный водорослями азот может усваиваться другими водорослями, грибами и высшими растениями.

Кроме того, водоросли стимулируют активность некоторых азотфиксирующих бактерий, в частности азотобактера и клубеньковых бактерий.

Органическое вещество водорослей оказывает большое влияние как на почвенную микрофлору и фауну, так и на физико-химические свойства почвы. Прижизненными выделениями водорослей, а также их отмирающими или ослабленными клетками питаются многие бактерии и грибы. "Слизистые чехлы и обвертки водорослей обильно заселены различными бактериями, иногда грибами и даже водорослями других видов. Таким образом, клетки или талломы водорослей в почве являются центрами более или менее устойчивых микробных ценозов - элементарных экосистем.

Значительная часть органического вещества водорослей становится пищей различных почвенных животных: простейших, клещей, нематод, энхитреид, кивсяков, дождевых червей, личинок некоторых насекомых. Тдк, одна энхитреида съедала за сутки до 320 тыс. клеток хлореллы или 100 тыс. клеток ностока. По-видимому, почвенные животные являются одним из важных факторов, определяющих динамику численности водорослей.

Влияние водорослей на свойства почвы проявляется прежде всего в том, что в процессе роста водорослей происходит биологическое поглощение легкорастворимых минеральных солей, которые постепенно освобождаются и усваиваются корнями растений. Поверхностные пленки водорослей могут иметь противоэрозионное значение и влиять на водный режим почвы. Нитчатые водоросли механически оплетают частицы почвы, закрепляя их, и склеивают обильной слизью (рис. 40). О масштабах этого процесса говорят такие цифры. В разрастаниях на поверхности песчаных почв общая длина нитей водорослей (Hormidium, Schizothrix, Phormidium) составляла несколько десятков метров на 1 см² (22-65 м/см²) при толщине 2-7 мкм.

Рис. 40. Схематическое изображение влияния сине-зеленых водорослей на закрепление почвенных частиц: 1 - начальная стадия войлокообразных разрастаний нитчатых форм по поверхности субстрата; 2 - молодая колония ностока (Nostoc), погруженная в песок и склеивающая песчинки колониальной слизью (поперечный срез); 3 - разрастание микроколеуса (Microcoleus) в форме жгута, разветвляющегося в почве на более мелкие жгуты и отдельные нити, скрепляющие рыхлую почву (поперечный срез)

В почве складываются определенные взаимодействия между водорослями и корнями растений. Нередко в прикорневой зоне обнаруживается повышенное количество водорослей, использующих, по-видимому, корневые выделения. С другой стороны, известны факты стимулирующего влияния водорослей на рост корней.

Как и водоросли других экологических группировок, почвенные водоросли выделяют в окружающую среду немало биологически активных веществ. Однако этот вопрос пока мало изучен.