Глава 2. Ядовитые морские беспозвоночные [1990 Орлов Б.Н., Гелашвили Д.Б., Ибрагимов А.К.

Значительная часть биомассы обитателей моря приходится на долю беспозвоночных. Среди них немало ядовитых видов, принадлежащих различным таксонам: губкам, кишечнополостным, червям, моллюскам, иглокожим. В решении проблемы комплексной утилизации продуктов моря наряду с традиционными промысловыми видами важное значение придается и ядовитым беспозвоночным, многие из которых являются продуцентами биологически активных веществ с потенциально полезными свойствами.

Особый интерес у исследователей вызывает то обстоятельство, что гидробионты часто продуцируют оригинальные структурные соединения, не встречающиеся у обитателей суши. Не менее важно знать и особенности поражающего действия ядовитых животных моря в профилактических и лечебных целях. Наконец, ядовитость - биологическое качество, обеспечивающее аллелохимические взаимодействия гидробионтов в процессе их эволюции. В условиях обостренной межвидовой конкуренции в умеренных и южных широтах "химическое оружие" активно- и пассивно-ядовитых морских животных имеет важное приспособительное значение. Однако и в холодных водах высоких широт, где видовое разнообразие ниже, также встречаются ядовитые виды.

В настоящей главе приведены сведения о наиболее полно изученных ядовитых беспозвоночных, встречающихся в наших морях.

2.1. Тип Кишечнополостные (Coelenterata), или Стрекающие (Cnidaria)

Тип кишечнополостные насчитывает около 9000 видов. Это преимущественно морские организмы, лишь некоторые из них адаптированы к пресной воде. Характерной особенностью кишечнополостных является наличие стрекательных клеток (книдобластов, или нематоцитов), вырабатывающих ядовитый секрет и служащих для защиты от врагов и умерщвления добычи. Ядовитым аппаратом обладают оба поколения в цикле развития кишечнополостных - полип и медуза. Если полипы в подавляющем большинстве - сидячие формы, обитающие на сравнительно небольших глубинах и предпочитающие скальные грунты, то медузы - свободно плавающие организмы.

Все кишечнополостные - хищники. Пищей им служат разнообразные организмы, начиная от мелких планктонных рачков и кончая рыбами.

Строение ядовитого аппарата. Книдобласты, или нематоциты, содержат очень мелкие внутриклеточные структуры - нематоцисты. Нематоциста состоит из капсулы и заключенной в ней полой нити, замкнутой на одной стороне, как бы вывернутой наизнанку и закрученной в спираль (рис. 1). Выстреливание нематоцисты заключается в быстром выбрасывании нити. У покоящейся нематоцисты та ее часть, через которую выбрасывается нить, обычно покрыта крышечкой. На наружном конце книдобласта имеется щетинковидный отросток - книдоциль. Считается, что выстреливание нити вызывается повышением давления внутри капсулы, при этом книдоциль может играть роль механорецептора. У некоторых видов нить снабжена шипами, фиксирующими ее в тканях жертвы. Реакция выстреливания носит контактно-химический характер. Интенсивное механическое раздражение нематоцист индифферентными объектами вызывает лишь слабый ответ (примером могут служить случаи симбиоза крупных актиний с рыбками, свободно передвигающимися среди их щупалец и находящими здесь защиту от врагов), тогда как слабого механического раздражения естественной пищей достаточно, чтобы вызвать выстреливание.

Рис. 1. Строение стрекательной клетки (книдобласта) кишечнополостных в покоящемся состоянии (А) и с выброшенной стрекательной нитью (Б): 1 - нематоциста; 2 - стилет; 3 - книдоциль; 4 - стрекательная нить; 5 - шипы; 6 - крышечка

Первая помощь и профилактика отравлений. При оказании первой помощи необходимо полотенцем или тряпкой удалить с кожи обрывки щупалец и стрекательные клетки. Рекомендуется для этой цели также провести по коже обратной стороной ножа или протереть сухим песком. Пораженное место полезно обработать спиртом, 10 %-ным раствором формалина, раствором аммиака или соды. В тяжелых случаях необходимо оказание медицинской помощи; поскольку противоядные сыворотки отсутствуют, лечение носит симптоматический характер. В воде избежать контакта с кишечнополостными трудно, поэтому рекомендуется применение гидрокостюмов, комбинезонов, масок, очков, перчаток, обуви с толстой подошвой.

Медуза - крестовичок - Gonionemus vertens Agassiz

Рис. 2. Медуза 'крестовичок' Gonionemus vertens

Экология и биология. Молодые медузы имеют цилиндрический, а половозрелые - полушаровидный колокол. Наиболее крупные экземпляры достигают 40 мм в диаметре. На нижней части всех четырех радиальных каналов развиваются сильно складчатые гонады, придающие медузе при рассмотрении сверху вид креста. По краю колокола помещается до 80 щупалец, находящихся на разных стадиях развития. На нижней стороне колокола имеется хорошо заметная широкая кольцевая складка - парус. Колокол прозрачный, желтовато-зеленый, радиальные каналы - темно-коричневые, гонады - красно-коричневые. Встречается около берегов на глубинах до 10 м в Японском море, Татарском проливе и у южных Курильских островов.

Картина отравления. Наиболее часто получают "ожоги" купающиеся среди зарослей водных растений. Отравление характеризуется резкой болью в месте "ожога", гиперемией, сыпью. Тонус мышц прогрессивно падает, атония захватывает и дыхательную мускулатуру. Часты жалобы на боли в конечностях, пояснице. Поражение ЦНС сопровождается помрачением сознания, психомоторным возбуждением, бредом, галлюцинациями, кратковременной слепотой и глухотой. Со стороны сердечнососудистой системы отмечается тахикардия, незначительное повышение АД. Симптомы отравления удерживаются до 5 сут.

Повторные "ожоги" приводят к более тяжелому течению отравления.

Химический состав и механизм действия яда. Состав яда изучен недостаточно. Яд блокирует Н-холинореактивные системы нейро-мышечных синапсов и парасимпатических ганглиев, симпатические ганглии более устойчивы к его действию. Антихолинэстеразное действие яда может усиливать его влияние на нервную систему. Под действием яда в организме усиливается высвобождение гистамина и серотонина, последний, по-видимому, ответствен за психотические симптомы отравления.

Цианея - Cyanea capillata

Рис. 3. Медуза цианея Cyanea capillata

Экология и биология. Цианея относится к числу наиболее крупных сцифомедуз, диаметр ее колокола достигает иногда 2 м, а длина щупалец 20-40 м. Окраска обычно яркая и разнообразная, но чаще всего красноватого или желтоватого оттенков. Колокол по краю с 16 большими лопастями и 8 ропалиями. Под колоколом можно найти небольших мальков рыб, например пикши, ищущих там защиты. Холодноводный вид. Встречается в Баренцевом и Белом морях.

Картина отравления. Контакт с щупальцами цианеи уже через несколько секунд приводит к возникновению жгучей боли, к которой через 10-20 мин присоединяются симптомы поражения кожи - эритема, иногда отек, удерживающийся от 40 мин до 48 ч. У животных, погибших при введении смертельной дозы экстракта нематоцист, на вскрытии отмечены застойные явления во внутренних органах и сердце.

Химический состав и механизм токсического действия яда. Токсическая фракция, выделенная из нематоцист представляет собой смесь белков с М_r∼70 000. Введение токсинов мышам вызывает затруднение дыхания, судороги и смерть, которая при введении дозы 0,7 мг/кг наступает через 30 мин, а при дозе 0,3 мг/кг - через 24 ч. Яд оказывает необратимое гипотензивное действие, поражает проводящую систему сердечной мышцы. На гладкую мускулатуру яд оказывает необратимое спазмолитическое действие.

Корнерот - Rhizostoma pulmo

Рис. 4. Медуза-корнерот Rhizostoma pulmo

Корнеротые медузы не имеют щупалец, их ротовые лопасти разветвляются, образуя многочисленные складки, сросшиеся между собой. Концы ротовых лопастей не образуют складок, а заканчиваются корневидными выростами. В Черном и Азовском морях встречается медуза-корнерот ризостома (рис. 4), вызывающая болезненные "ожоги". В нематоцистах ризостомы содержится токсический пептид - ризостомин, вызывающий у экспериментальных животных дыхательный паралич и смерть.

Обыкновенная актиния - Actinia equina Linne

Экология и биология. Коралловые полипы не образуют медуз и поэтому существуют только в полипоидном состоянии. Принадлежащие к этому классу актинии - в подавляющем большинстве одиночные морские животные, своей формой напоминающие причудливые цветы. Actinia equina имеет красную, коричневую, зеленую окраску, реже - бесцветная. Высота 3-4 см, диаметр 4- 6 см. Длина внутренних щупалец не превышает 2 см. Общее количество щупалец достигает 192; при раздражении они сильно сокращаются. Непосредственно за наружным кругом щупалец расположены 24-48 краевых образований, имеющих вид небольших пуговицеобразных выступов стенки тела, окрашенных в различные цвета и незаметных при сильных сокращениях организма. Встречаются в Черном море, а также в северных морях, в литорали, на твердом субстрате, обычно группами.

Картина отравления. Стрекательные клетки актиний поражают кожу человека, вызывая зуд и жжение в месте контакта. На месте "ожога" может развиваться папула с последующим некрозом тканей. В тяжелых случаях развивается лихорадка, головная боль, слабость. Постоянное общение с актиниями, например, при научных исследованиях, может вызвать аллергические реакции в виде упорной крапивницы.

Химический состав и механизм действия яда. Токсичность неочищенного экстракта из щупалец составляет (DL₅₀) для мышей 13,8 мг/кг при в/б введении. Выделенный из экстракта белок - эквинотоксин имеет М_r ∼ 20 000, рI 125. Его токсичность для мышей при в/в введении составляет 33,3 мкг/кг. Эквинотоксин обладает гипотензивным действием, вызывает брадикардию и апноэ. Предварительное введение атропина или ваготомия ослабляет первую парасимпатическую фазу действия эквинотоксина. Вторая фаза его действия характеризуется повышением АД и нарушением сердечной деятельности. Эквинотоксин вызывает гемолиз эритроцитов, этот процесс является кальцийзависимым. Цитолитическое действие эквитоксина реализуется с участием сфингомиелина клеточных мембран, поскольку увеличение его концентрации инактивирует эффект токсина.

Теалия - Tealia felina Linne

Экология и биология. Относящаяся к этому же отряду актиния Tealia felina более крупная, ее диаметр достигает (с щупальцами) 30 см. Высота меньше ширины. Окраска тела разнообразная - от одноцветно-красной или мясо-красной до желтоватой с неправильно разбросанными кармино-красными пятнами. Подошва хорошо развита, число щупалец 80-160. Широко распространенный арктическо-бореальный вид встречается в Баренцевом и Карском морях, по побережью Сибири, а также в Беринговом море.

Химический состав и механизм действия яда. Цельный экстракт из щупалец имеет DL₅₀ для мышей при в/в введении 124 мг/кг, частично очищенный - 69 мг/кг. Симптомы отравления включают адинамию, гипотермию, пилоэрекцию, тремор и судороги в терминальной фазе. Выделенный из экстракта токсин - теалиатоксин - имеет М_r∼7800, рI 9. Токсин обладает выраженным гистаминолитическим действием, а также гемолитической активностью. Цитолитическое действие теалиатоксина тормозится сфингомиелином. Токсин вызывает повышение АД, брадикардию, бронхоспазм, затруднение дыхания. Кардиотоксическое действие токсина проявляется в развитии отрицательного ино- и хронотропного действия вплоть до полной остановки сердца.

Метридиум - Metridium senile Linne

Тело цилиндрическое. Ротовой диск у взрослых особей покрыт многочисленными (до тысячи) тонкими и тесно стоящими щупальцами. Окраска тела чрезвычайно разнообразна - белая, светло-желтая, коричневая, синяя, оранжевая. Не менее разнообразна и окраска щупалец. Бореальный вид, встречается на небольших глубинах, на твердом грунте.

Выделенный из щупалец токсин имеет М_r∼80 000. В отличие от эквинотоксина и теалиатоксина его цитолитическое действие тормозится холестерином.

2.2. Тип Немертины (Nemertini)

Экология и биология. Немертины - низшие черви, обитающие преимущественно в морях. Основная масса этих животных - бентические организмы, встречаются, начиная с верхних горизонтов литорали и кончая глубинами в несколько сотен метров. В большинстве - хищники, питающиеся аннелидами, ракообразными, моллюсками, рыбами.

Рис. 6. Схема строения вооруженной немертины (A) и ее ядовитого аппарата (Б и В): А: 1 - отверстие хобота; 2 - влагалище хобота; 3 - глаз; 4 - перетяжка; 5 - мозговой ганглий; 6 - кишечник; 7 - боковой нервный ствол; 8 - гонады; 9 - стилет; 10 - луковица стилета; 11 - мышцаретрактор; 12 - анус; Б - в покоящемся состоянии; В - с выброшенным хоботом: 1 - отверстие хобота; 2 - хобот; 3 - стилет; 4 - мышца-ретрактор; 5 - ротовое отверстие; 6 - кишечник

Строение ядовитого аппарата. Характерной особенностью немертин является выворачивающийся наружу хобот, служащий для защиты и захвата добычи. У вооруженных немертин (класс Anopla) хобот снабжен одним или несколькими стилетами. У основания стилетов открывается извергательный канал, связанный с железистым эпителием. Передняя часть хобота способна выворачиваться наружу, подобно пальцу перчатки, при этом стилет оказывается на конце выброшенного хобота (рис. 6). У невооруженных немертин (класс Enopla) ядовитость связана с выделением слизи, продуцируемой кожными железами.

Химический состав и механизм действия яда. Действующим началом яда вооруженных немертин Amphiporus, Paranemertes является анабазеин, а также его дериваты 2,3'- бипиридил и немертиллен:

2,3' - бипиридил

Немертиллен

Токсины обладают никотиноподобным действием и вызывают паралич у полихет и ракообразных.

Из слизистого секрета невооруженных немертин Cerebratulus выделены две группы токсических полипептидов: цитолитические (группа А) и нейротоксические (группа В). Так, например, цитотоксин А-III имеет М_r∼20 000, молекула стабилизирована четырьмя внутримолекулярными дисульфидными связями. А-III сильный гемолитик и в концентрации 1 -10 мкг/мл вызывает лизис эритроцитов. В сублитических концентрациях А-III оказывает деполяризующее действие на возбудимые нервные и мышечные мембраны.

В группу нейротоксинов входят полипептиды B-I-B-IV с М_r∼ 6000. Нейротоксины оказывают парализующее действие на ракообразных. Характерным фармакологическим эффектом нейротоксинов группы В является удлинение фазы реполяризации потенциала действия в нейронах ракообразных. Первичная структура нейротоксина B-IV из яда немертины Cerebratulus lacteus представлена ниже:

Первичная структура нейротоксина В-IV

2.3. Тип Кольчатые черви (Annelida)

Экология и биология. Наиболее изучены в токсическом плане морские кольчатые черви, относящиеся к классу Многощетинковых кольчецов (Polychaeta). Полихеты - типичные морские формы, очень многие приспособились к жизни в сильно опресненной или пресной воде. Полихеты особенно многочисленны в мелководье, ряд форм приспособился к пелагическому и планктонному существованию. Хищные полихеты, ведущие придонный образ жизни, встречаются преимущественно среди камней, ракушечника, водорослей. Многие виды живут во временных или постоянных трубках, в том числе и в грунте. Питаются полихеты мелкими пелагическими организмами, а также растительными остатками, заключенными в иле. Нередки случаи комменсализма - в губках, иглокожих, моллюсках.

Строение ядовитого аппарата. У большинства свободно живущих хищных полихет, к которым относятся ядовитые виды, глотка превращается в мускулистую выдвигающуюся или выворачивающуюся наподобие хобота цилиндрическую трубку (рис. 7). Она представляет собой продолжение буккального отдела. На границе между глоткой и буккальным отделом лежат хитиновые челюсти. Они крючкообразно изогнуты остриями внутрь и имеют зазубренный внутренний край. В передний отдел пищевода, следующего за глоткой, открывается пара продолговатых слюнных желез, имеющих сильноскладчатую поверхность и продуцирующих ядовитый секрет.

Рис. 7. Строение ядовитого аппарата многощетинкового червя: А - крупноголовая глицера Glycera capitata с выдвинутой глоткой; Б - передний отдел многощетинкового червя с выдвинутой глоткой: 1 - крючки; 2 - ядовитые железы; 3 - стенка глотки; В - параподия: 1 - щетинки; 2 - спинной усик; 3 - опорные щетинки; 4 - брюшной усик

Кроме того, полихеты могут обладать ядовитыми параподиями. Щетинки таких параподий полые, заполнены ядом, их кончики легко обламываются при погружении в ткани жертвы, и яд изливается наружу.

Картина отравления. Отравления полихетами чаще всего носят профессиональный характер (например, у рыбаков) и характеризуются как местными (острая боль, гиперемия, отек), так и общими (головная боль, тошнота) симптомами.

Первая помощь. Следует удалить обломки щетинок (лучше всего липкой лентой), протереть кожу спиртом, раствором аммиака или соды. Наложить дезинфицирующую повязку. В качестве профилактических мер в местах, где обладает много полихет, рекомендуется одевать обувь и перчатки.

Глицера - Glycera convoluta Keferstein

Экология и биология. Тело полупрозрачное, длиной до 10 см, имеет 160-180 сегментов. Цилиндрические невтягивающиеся жабры, довольно длинные. Последние сегменты тела без жабр. Параподий 4-лопастные. Глотка покрыта тонкими цилиндрическими папиллами. Живет в песке, часто содержащем гальку, камни, ракушки, а также в заиленном песке. Плотность поселений у берегов Сахалина 4-15 экз/м². Тропическо-бореальный вид. Обитают в юго-западной части Баренцева моря, в Охотском и Японском морях.

Химический состав и механизм действия яда. Экстракт из желез вызывает остановку сердца дафний и обладает протеолитической и коллагеназной активностью. Из экстракта выделен нейротоксический белок α - глицеротоксин с М_r ∼ 300 000. Токсин обладает пресинаптическим действием и повышает частоту МПКП, вызывает Са²⁺ - зависимое высвобождение Ах. Рецепторами для α-глицеротоксина, возможно, являются экстрацеллюлярно ориентированные белки пресинаптической мембраны, так как обработка протеолитическим ферментом проназой предотвращает как связывание токсина, так и высвобождение Ах.

Люмбринерис - Lumbrineris heteropoda Marenzeller

Экология и биология. Тихоокеанский и приазиатский субтропическо-низкобореальный вид. Отмечен в южной части Охотского моря (залив Терпения) на глубине 12 м в илистом песке. Распространен в Японском, Желтом и Восточно-Китайском морях (у берегов Японии).

Химический состав и механизм действия яда. Содержит сильный инсектицид нереистоксин, поражающий нервную систему насекомых. Для позвоночных животных относительно малотоксичен: DL₅₀ для мышей при в/в введении 30 мг/кг, при п/к - 1000 мг/кг, внутрь 118 мг/кг. Добавление нереистоксина в воду в эксперименте может вызвать гибель рыб. В низких концентрациях (10^-7 моль/л) угнетает вызванные Ах ионные токи, а при высоких (10^-4 моль/л) способствует деполяризации нервных мембран с угнетением пиковых значений токов Na⁺ и К⁺. Полагают, что нереистоксин блокирует ионный канал или другой потенциалуправляемый компонент холинорецепторного комплекса. Синтетический аналог нереистоксина 1,3-бис (карбамолитио)-2-NN-диметиламинопропангидрохлорид (коммерческое название "картап" или "падан") является сильным инсектицидом и применяется в Японии для борьбы с вредителями риса, чая, хурмы и других сельскохозяйственных культур.

Нереистоксин

Практическое значение. Фосфорорганическое производное нереистоксина ("банкол"), по мнению японских исследователей, одно из наиболее эффективных средств борьбы против колорадского жука и практически безвредно для птиц, рыб, грызунов и пчел.

2.4. Тип Моллюски (Mollusca)

Экология и биология. Головоногие (класс Cephalopoda) - наиболее высоко организованные моллюски. Голова ясно отграничена от двусторонне-симметричного туловища и несет на переднем конце ротовое отверстие, вокруг которого венцом располагается 10 (отр. Decapoda, например каракатицы) или 8 (отр. Octopoda - осьминоги) щупалец, называемых руками (рис. 8). Все головоногие - хищники.

Рис. 8. Обыкновенный осьминог Octopus vulgaris

Обитают исключительно в водах с соленостью не ниже 30 ‰, поэтому их нет в Аральском, Каспийском, Черном и Балтийском морях. Все головоногие прекрасные пловцы, встречаются от поверхности до максимальных глубин (7000-8000 м). Некоторые виды осьминогов и каракатиц предпочитают подолгу лежать на дне, стремительно бросаясь на добычу.

Головоногие встречаются в наших северных и дальневосточных широтах, например осьминог Дофлейна (Octopus dofleini), достигает в длину 3 м, обитает в Японском и южной части Охотского моря и служит объектом промысла.

Строение ядовитого аппарата. Мускулистая глотка головоногих вооружена мощным роговым клювом, способным не только прокусить кожу рыбы, но и без труда проткнуть панцирь крабов или раковину моллюска. При этом некоторые осьминоги и, по крайней мере, один вид каракатиц вводят в тело жертвы яд, содержащийся в задних железах (рис. 9). Яд в течение нескольких минут обездвиживает жертву, что весьма важно для головоногих, обладающих узким пищеводом и поэтому вынужденных питаться предварительно мелко истертой пищей. Для этой цели у них служит радула. Укус осьминога весьма болезненный, но виды, обитающие в наших водах, гораздо менее опасны, чем некоторые тропические, например австралийский осьминог Hapalochlaena maculosa, обладающий ядом, способным убить человека.

Рис. 9. Строение ядовитого аппарата осьминога: 1 - ротовое отверстие; 2 - челюсти; 3 - буккальная масса; 4 - передние слюнные железы; 5 - пищевод; 6 - проток слюнных желез; 7 - задние слюнные железы (ядовитые)

Картина отравления. Как правило, в месте укуса ощущается острая боль и зуд, развивается местное воспаление. Выздоровление в легких случаях наступает через 2-3 сут.

Лечение симптоматическое. Без соответствующего навыка и снаряжения следует избегать подводных пещер, в которых обычно укрываются осьминоги.

Химический состав и механизм действия яда. В яде осьминогов Octopus dofleini и О. vulgaris, а также обычной для европейских морей каракатицы Sepia officinalis обнаружены биогенные амины (тирамин, дофамин, норадреналин, гистамин) и токсические белки (цефалотоксин). Выход цефалотоксина составляет 0,5-0,6 г/100 г массы слюнной железы. Токсин лишен холинэстеразного и аминопептидазного действия, но обладает паралитическим эффектом на ракообразных. Цефалотоксин, выделенный из задних слюнных желез осьминога О. dofleini, имеет М_r∼23 000, рI 5,2-5,3, представляет собой гликопротеин, содержащий остатки 18 аминокислот (74 % белка), а также углеводы, в том числе 5,8 % гексозамина.

2.5. Тип Иглокожие (Echinodermata)

Ядовитыми в той или иной мере являются морские ежи (класс Echinoidea), морские звезды (класс Asteroidea) и голотурии (класс Holothuroidea).

Экология и биология. Иглокожие - морские донные животные, весьма чувствительные к солености воды. Так, например, они отсутствуют в Каспийском море, представлены одиночными видами в Черном и Балтийском морях, но многочисленны в наших дальневосточных и северных морях. В целом иглокожие широко расселены в морях и океанах и обитают на разных грунтах. У многих иглокожих диапазон вертикального распространения достигает 7 тыс. м (эврибатные формы).

Морские звезды - хищники, охотящиеся на морских ежей, моллюсков и других беспозвоночных животных. Ядовитыми свойствами обладает Амурская обыкновенная звезда, желтовато-бурого цвета, диаметром до 300 мм (Asterias amurensis), широко распространенная в Японском море, Татарском проливе, у берегов Южного Сахалина и южной части Курильской гряды, где живет на различных глубинах от прибрежной полосы до 50-60 м (рис. 10).

Рис. 10. Амурская обыкновенная звезда Asterias amurensis: слева - вид со спинной стороны; справа - с брюшной стороны

Морские ежи питаются преимущественно организмами обрастаний, которые они соскабливают с каменистого грунта (литоральные и сублиторальные виды), обитатели илистых грунтов заглатывают ил, содержащий органические остатки. Наиболее крупный представитель морских ежей, обитающих в наших северных водах, Echinus esculentus достигает 170 мм в диаметре. Сравнительно короткие иглы имеют фиолетовый или красноватый оттенок. В период потепления заходят в Кольский залив. Предпочитает глубину до 100 м.

Широко распространенным видом является обыкновенный еж Strongylocentrotus droebachiensis, имеющий несколько меньшие размеры (диаметр до 80-90 мм) (рис. 11). Цвет скорлупы от светло-розового до темно-фиолетового, цвет игл чаще зеленоватый или фиолетовый. Распространен в Тихом океане вдоль азиатского берега на юг до Кореи, обитает в Баренцевом, Белом, Карском и других северных морях. Живет на разнообразных грунтах, предпочитает глубины 200 м.

Рис. 11. Обыкновенный морской еж Strogylocentrotus droebachiensis

К грунтоедам относятся и голотурии, имеющие чаще всего более или менее вытянутое или червеобразное тело (рис. 11). Хорошо известен японский морской огурец Cucumaria japonica, имеющий бурый или фиолетовый цвет и достигающий размеров 50 см (рис. 12). Обычен на небольших и средних глубинах в Японском и Охотском морях, имеет промысловое значение. Трепанг, или съедобная голотурия, Stichopus japonicus темно-бурого цвета, достигает 20-40 см длиной (рис. 13), также является промысловым объектом и добывается на побережье Японского моря. Обитает в защищенных от прибоя местах на небольших глубинах. Строение ядовитого аппарата. Ядовитыми органами морских ежей являются иглы и педицеллярии. Иглы покрыты железистым эпителием, вырабатывающим ядовитый секрет. С помощью мышц у основания игла может наклоняться в стороны, занимая наиболее выгодное положение (рис. 14). При контакте с жертвой хрупкий кончик иглы обламывается, и ядовитый секрет изливается наружу. Поражающее значение может иметь и механическая травма покровов.

Рис. 12. Голотурия японский морской огурец Cucumaria japonica с выброшенными Кювьеровыми органами

Рис. 13. Голотурия трепанг Stichopus japonicus

Рис. 14. Схема строения ядовитой иглы морского ежа: 1 - кончик иглы; 2 - игла; 3 - эпителий; 4 - перетяжка; 5 - нервное кольцо; 6 - мышца, двигающая иглу; 7 - суставная головка; 8 - основание; 9 - поверхность панциря; 10 - ареола

Педицеллярии - гомологи игл, но отличаются от них сложным строением. Основная масса педицеллярии служит для очистки тела и лишь некоторые из них (глобиферные - шароносные) являются ядовитыми. Педицеллярия состоит из стебелька и головки (рис. 15). Головка имеет створки, в которых расположены ядовитые железы. Дистальный конец створки сужен, и в нем проходит канал с протоком ядовитой железы, открывающимся на вершине острого зубца, которым заканчивается створка. При раздражении сенсорных волосков педицеллярия, обычно широко раскрытая, захлопывается, нанося жертве не только механическую травму, но и впрыскивая в нее свой яд.

Рис. 15. Ядовитая глобиферная педициллярия морского ежа (А) и схема ее строения (Б): 1 - кончик створки; 2 - железистый эпителий; 3 - сенсорные волоски; 4 - нерв; 5 - кольцевая мышца; 6 - полость ядовитой железы; 7 - связка; 8 - приводящая мышца; 9 - известковый стебелек; 10 - створка

У голотурии, в основном, представителей отряда щитовидно-щупальцевых голотурий (Aspidochirota) имеются особые Кювъеровы органы. Это многочисленные железистые клейкие трубочки, впадающие в расширенный задний отдел кишечника - клоаку. При раздражении голотурии через отверстие клоаки выбрасывают Кювьеровы органы наружу (см. рис. 12), и они в виде белых липких нитей обволакивают врага, часто вызывая его обездвиживание. Токсические вещества содержатся не только в Кювьеровых органах, но и в стенке тела голотурии. При попадании на поврежденную кожу человека эти вещества вызывают боль и местную воспалительную реакцию.

Картина отравления. Отравления, вызываемые иглокожими, могут № быть связаны с принятием их в пищу (голотурии, морские звезды) или поражением ядовитым аппаратом (морские ежи).

Уколы, наносимые морскими ежами, весьма болезненны, особенно опасны они для ныряльщиков (ловцы губок, аквалангисты и т. п.), которые, получив неожиданный болезненный укол, могут потерять сознание. В этом отношении морские ежи нашей фауны менее опасны, чем некоторые тропические виды, продуцирующие сильные паралитические яды, например Toxopneustes pileolus или Tripneustes gratilla.

Первая помощь. Необходимо удалить обломки игл или педицеллярий. Промыть рану морской водой. Для снижения болевых ощущений рекомендуются горячие ванны в течение 30-50 мин. Противоядная сыворотка отсутствует, лечение симптоматическое.

Голотурии имеют экономическое значение, так как используются в качестве пищевого продукта - трепанга - вываренных и высушенных голотурий, у которых предварительно тщательно удаляются внутренности. В случае недоброкачественного приготовления могут наблюдаться пищевые отравления: желудочно-кишечные расстройства, острые гастриты. В тяжелых случаях отмечается гемолиз, поражение периферической нервной системы.

Первая помощь. Необходимо промыть желудок, рекомендуется щелочное питье, например раствор пищевой соды. Лечение симптоматическое.

Морские звезды также могут вызывать отравление при поедании. Известны случаи гибели собак и кошек, которые съедали высохших на берегу морских звезд. С другой стороны, у цыплят, которым скармливали морских звезд, отмечалась только задержка роста, тогда как крысы оказались наиболее невосприимчивы к токсинам морских звезд при энтеральном введении. Напротив, при парентеральном введении кроликам экстрактов морских звезд отмечены явления интоксикации.

Химический состав и механизмы действия яда. Среди биологически активных веществ иглокожих наиболее изучены сапонины морских звезд и голотурий, обладающие широким спектром физиологической активности.

Астеросапонины А и В, содержащиеся в морской звезде Asterias amurensis, при гидролизе дают стероидные агликоны - астерогенины I и II, серную кислоту, а также сахара, набор которых специфичен для каждого из астеросапонинов. Так, астеросапонин А связан гликозидной связью с D-хиновозой и D-фукозой (2:2), тогда как сахара астеросапонина В представлены D-хиновозой, D-фукозой, D-ксилозой, D-галактозой в соотношении 2:1:1:1:

Астеросапонин B

Астеросапонины обладают гемолитическим и ихтиотоксическим действием. В концентрации (1,5-3,0) 10^-4 моль/л блокируют нервно-мышечную передачу у позвоночных: вначале вызывают быстрое сокращение мышцы с последующим расслаблением, на фоне которого развивается прогрессирующее угнетение передачи возбуждения на непрямую стимуляцию. Эффект носит необратимый характер.

В голотуриях Stichopus japonicus, Cucumaria japonica, C. fraundatrix содержатся цитотоксические тритерпеновые гликозиды голотоксины, стихопозиды и кукумариозиды. Голотоксины и стихопозиды из С. japonica имеют идентичные агликоны, названные стихопогенинами. Голотоксины и стихопозиды обладают фунгицидным действием:

Голотоксин B

Кукумариозиды из С. japonica блокируют биосинтез нуклеиновых кислот и белка в яйцах морского ежа, обладают фунгицидным действием по отношению к дрожжевым грибкам Saccharomyces. Цитотоксическое действие кукумариозидов может быть обусловлено их влиянием на проницаемость мембран, в частности транспорт кальция. В низких концентрациях (10^-6 моль/л) кукумариозид из С. japonica снижает активность мембранно-связанного фермента Са²⁺-АТФ-азы без увеличения проницаемости мембран. При повышении концентрации (10^-4 моль/л) резко увеличивается проницаемость липидной фазы мембран.

Токсические соединения морских ежей имеют белковую природу, однако конкретные сведения о токсинах морских ежей наших морей практически отсутствуют.

2.6. Тип Губки (Spongia, или Porifera)

Экология и биология. Губки - типичные пассивно-ядовитые животные, использующие для защиты от врагов свои токсические метаболиты. Ядовитость губок наряду с обладанием жестким скелетом, делающим их малосъедобными, обеспечило сохранение этой наиболее примитивной группы многоклеточных животных до наших дней. В современной фауне насчитывается свыше 2500 видов губок. Огромное их большинство относится к морским животным. Подавляющее число видов - обитатели теплых морей, где они распространены, начиная от литорали и кончая глубинами до 6000 м.

Внешний вид губок весьма разнообразен. Одиночные организмы имеют обычно цилиндрическую или бочковидную форму тела (рис. 16). Колонии же могут быть самого разного строения: корковидные, шаровидные, цилиндрические. Характерной чертой организации губок является система каналов, пронизывающих стенку тела и обеспечивающих обмен между внешней средой и парагастральной полостью.

Рис. 16. Пробковая губка S liberties domuncula с раком-отшельником

Губки - активные биофильтраторы, некоторые из них способны пропускать через свое тело десятки и сотни литров воды в сутки, выбрасывая ее из своих устьев на расстояние в несколько десятков сантиметров. Это свойство губок играет определенную роль для защиты от врагов, поскольку вместе с током воды выбрасываются продукты метаболизма, часто обладающие ядовитыми свойствами. Известно, что мелкие беспозвоночные, приближаясь к губкам, теряют свою подвижность и становятся их добычей. Ядовитые вещества, выделяемые губками, защищают их не только от микроорганизмов, но и отпугивают многих хищников.

Картина отравления. У человека при контакте с губкой может развиться сильный зуд и слабый отек пальцев, возможно обусловленный гистаминоподобным действием экстракта из губки.

Химический состав и механизм действия яда. В губках содержится широкий спектр биологически активных веществ с антибиотическими, цитостатическими и токсическими свойствами. По своей химической природе физиологически активные вещества губок весьма разнообразны. Среди них имеются сесквитерпеноиды и гетероциклические соединения, стерины, биогенные амины и токсические белки, в том числе суберитин, выделенный из пробковой губки^*Suberites domuncula (рис. 16).

^* (Пробковая губка интересна своим сожительством с раком-отшельником, прячущим свое мягкое брюшко в спиральной полости внутри губки. Встречается на глубине 6-35 м в Японском, Охотском и Беринговом морях.)

Суберитин представляет собой гомогенный белок с M_r ∼ 28 000. Он обладает нейротоксической активностью, которая зависит от наличия остатков триптофана в его молекуле. Суберитин гемолизирует эритроциты, способен гидролизовать АТФ. На крабов суберитин оказывает паралитическое действие. При в/в введении собакам и кроликам вызывает рвоту, расстройство желудочно-кишечного тракта, нарушение координации движений и дыхания. Смертельная доза для собак составляет 10 мг/кг. На вскрытии обнаруживаются очаги геморрагии во внутренних органах. Однако при введении через рот суберитин не токсичен.