6. Происхождение папоротникообразных растений

Папоротникообразные, по мысли американского ботаника Джеффрея, можно разделить на папоротникообразные с крупными, часто расчлененными на доли и дольки, листьями, имеющими развитые черешки, и такие, листья которых мелки, цельны и часто заканчиваются шиловидно или щетинисто. Вторые - с одной средней жилкою, первые - с перистым или сетчатым жилкованием.

Мелколистные папоротникообразные составляют более древнюю и, вместе с тем, основную группу. Они дожили до наших дней в виде плаунов и хвощей. Расцвет их относится к каменноугольной группе пластов, где их остатки наиболее обильны и свидетельствуют о времени, когда эти мелколиственные, или ликопсиды, по Джеффрею, составляли главную массу лесных деревьев.

Первой относящейся сюда группой являются псилофиты верхнего силура и девона. Самым древним из них является риния из древнего красного песчаника Шотландии. Она достигала всего до трети метра высоты и состояла из ползучего корневища и прямых вильчатоветвистых стеблей. Некоторые ветви заканчивались прямостоящим спорангием, имевшим сложноустроенные стенки и наполненным мелкими спорами. Корней и листьев не было. Растение это занимает как бы середину между мхами и плаунами, ближе, однако, стоит к последним. Более поздние представители псилофитов, именно астероксилоны, были крупнее, и стебли их несли многочисленные листочки, имевшие вид твердых острых чешуи. Они напоминали несколько листья некоторых современных плаунов. По-видимому, в начале периода псилофитов других папоротникообразных не было.

Псилофиты дали начало плаунам, которые с середины девона начинают быстро развиваться и достигают наиболее пышного расцвета к середине каменноугольных слоев. Особенно обильны здесь большие деревья лепидодендронов или чешуедревов, наряду с ними росли и мощные сигиллярии, или печатные деревья, названные так потому, что следы сброшенных уже листьев оставляли на коре их рубцы, напоминающие печати.

Корневые системы лепидодендронов и сигиллярий, правильно разветвленные, мощные, известны под названием стигмарий. Третьим типом плауновых деревьев был не менее мощный ботродендрон, т. е. "деревья с кистями", и, действительно, их ветви были украшены многочисленными кистями плодущих облиственных веточек со спорангиями. В каменноугольных пластах найдены и небольшие плауны, более напоминающие современные.

Другую группу мелколистных папоротникообразных составляли хвощи и клинолисты, также достигавшие максимального расцвета в каменноугольное время. Эти растения отличались тем, что листья и боковые ветви сидели у них на стеблях всегда кольцами, отчего растения имели членистый вид. Появились они в среднем девоне, но в начале мезозойской группы начали вымирать, и к третичному времени остался только один род хвоща, представители которого дожили и до нашего времени.

Крупнолистные папоротникообразные, или птеропсиды Джеффрея, начали развиваться с верхнего девона. Они занимали и в каменноугольном лесу сравнительно скромное место, хотя и достигали нередко древовидных форм. Вначале преобладали группы папоротников с солидными толстостенными спорангиями, потомки которых в виде группы мараттиевых папоротников и теперь встречаются в жарких странах. Позднее появились и стали вытеснять древние формы наши обыкновенные папоротники, достигающие в теплых влажных странах и теперь чрезвычайно пышного развития. Ледниковый период выморозил их в северных широтах, и в наших лесах мало папоротников. Они избегают также пустынь и степей и ютятся преимущественно в более влажных лесах юга.

Основные группы папоротникообразных растений - это папоротники, хвощи и плауны. Первые два имеют то общее, что их сперматозоиды имеют многоресничковый двигательный аппарат, плауны имеют сперматозоиды о двух ресничках. Число ресничек не зависит ни от каких современных условий; нельзя также сказать, что функция движения в том и другом случае различна - энергия и направленность движения сперматозоидов всех трех групп одинаковы. Таким образом, различие в числе ресничек является признаком, который сложился исторически. Такие признаки справедливо считаются надежными показателями родства и происхождения растительных групп. Гаметофиты папоротников и хвощей довольно сходны и в остальных своих признаках, в то время как гаметофиты плауновых растений совершенно с ними не сходны. Следовательно, происхождение плаунов надо рассматривать независимо от происхождения остальных папоротникообразных растений.

Современные плауны - растения суши, их вильчато-ветвящиеся стебли густо одеты небольшими цельными листьями, спорангии реже одиночные на верхней стороне листьев близ их основания, спороносные листья чаще собраны в колосья на концах ветвей. Выпадающие из спорангиев споры прорастают только зарытыми или полузарытыми в почву, и развивающийся из них гаметофит представляет собою клубенек или шнуровидное образование, причем зеленеет только часть его, выставляющаяся из земли на свет, или все оно бесцветное. Обычно и толще ткани заростка виден слой клеток, наполненных грибными нитями. Симбиоз грибов с подземными частями растений как известно, способствует переводу запасных веществ в растворимое состояние и тем повышает всасывающую способность этих подземных частей. Растения с микоризой часто называются микотрофами или питающимися с помощью грибов.

На гаметофите развиваются половые железы, архегонии с яйцевыми клеточками и антеридии, дающие сперматозоиды. Из яйцевой клеточки после удвоения числа ее хромосом за счет ядра сперматозоида развивается спорофит, который быстро пробивает себе путь к свету, развивает в нижней своей части корни, а выше - листостебельный твердый побег с развитыми проводящими пучками. Корень и проводящие воду пучки из водоносных клеток и волокон вокруг них - необходимое орудие жизненной борьбы на суше.

Наиболее примитивным из плаунов является филлоглоссум из Тасмании и Новой Зеландии. Это - растеньице в 2-3 см вышиной с одним пучком игловидных листьев и одним спороносным колоском, сидящим на прямой ножке. Подземные его части имеют форму клубеньков, и когда наступает засуха, растение переживает ее, сохраняя только эти клубеньки.

Прямой противоположностью этому карлику были великаны палеозойского мира - лепидодендроны, или чешуедревы. Лепидодендроны образовали прямые крепкие стволы до 2 м в поперечнике и до 30 м вышины, их многочисленные вильчато-разветвлявшиеся ветви образовывали густую крону и были плотно одеты длинными узколанцетными листьями. С возрастом листья опадали, оставляя после себя ромбовидные рубцы, сплошь одевавшие поверхность старых ветвей и даже главного ствола.

Органы плодоношения состояли из похожих на шишки плотных колосков, на листьях которых сидели в нижней части колоса макроспорангии, а в верхней - микроспорангии. Из спорангиев сыпались макроспоры и микроспоры, в которых внизу на почве происходило развитие маленьких, почти не выдававшихся наружу, заростков-гаметофитов. В макроспорах на заростках развивались архегонии с яйцеклеточками, в микроспорах - антеридии с сперматозоидами. Если их заливала дождевая или болотная вода, то сперматозоиды начинали двигаться, проникали в архегонии и вызывали образование зигот, прораставших с течением времени и дававших снова спорофит - дерево лепидодендрона. Пока отдельные части лепидодендронов попадались изолированно, их считали за самостоятельные растения и давали им родовые назначения. Так, например, лишенные коры окаменелые стволы назывались кнорриями, ветви - галониями и лепидофлойос (Halonia и Lepidophloios), а колоски - лепидостробусами. В течение всего девонского и всего каменноугольного периодов лепидодендроны были украшением приморских лесов Земли на пространстве нескольких миллионов лет, а затем вымерли, не перейдя ни в какую высшую форму.

Контраст между простейшим по строению карликом филлоглоссум и великаном лепидодендроном нисколько не объясняет происхождения плауновых растений. Загадка может быть несколько расшифрована лишь сближением их с силурийскими псилофитами (класс Psilophytales, см. рис. 5), не имевшими корней и имевшими лишь слабо развитые листья. Спорангии псилофитов сидели не на листьях, а на концах веточек. Их простейшие представители, напр. риния, очень напоминают некоторые бурые водоросли, а высшие, как, напр., астероксилон. сходны с плаунами. Относящаяся сюда же хорнеа (Ноrnеа Lignieri Кidston et Lang) обладает лопастными клубнями, напоминающими не то заросток, не то клубень филлоглоссума. Псилофиты - первые достоверные растения суши, и возможность выделения типа плауновых из форм, принадлежавших к этой группе, весьма велика.

Высшие представители плауновых с их шишковидными колосьями примыкают к первичным формам голосеменных растений.

Замечательно, что в современном мире растений ближайшими к лепидодендронам растениями являются представители рода селагинелла (Selaginella), имеющего до 700 видов. Большинство их - небольшие травянистые растения, вечнозеленые, с макро- и микроспорангиями.

В лесах Малайского архипелага есть более крупные виды до 0,5 м вышины, а в Южной Америке даже и в несколько метров длины, но это не прямостоячие, а цепляющиеся растения. Наконец, близок к плауновым, но резко отличается от них ныне живущий псилотум (Psilotum), широко распространенный во влажных лесах тропического и в некоторых местностях субтропического пояса вплоть до Японии. Растет он обычно на коре деревьев и состоит из коралловидного корневища, ветви которого одеты всасывающими волосками, и прямостоячих зеленых вильчато-ветвистых стеблей. Листья очень маленькие в виде острых чешуи, спорангии округлые трехгнездные, довольно крупные. Корневище дает многочисленные почки, похожие на почки мхов, быстро разрастающиеся в новые растения. Образующиеся из спор заростки всего от 2 до 20 мм длины, цилиндрической формы и без хлорофилла.

Казалось бы, все это сближает псилотум с плаунами и может выяснить родство последних с псилофитами, так же, как и он, не имевшими корней, но беда в том, что сперматозоиды его оказались многоресничковыми, что резко отличает псилотум от настоящих плауновых.

Мы уделили так много внимания плауновым растениям потому, что они представляют собою основную ветвь папоротникообразных растений.

Несомненно, происхождение их от водорослей через псилофитов или другую вымершую группу, и от них, скорее чем от какой-либо другой группы, возникли голосеменные, это высшее звено эволюционного ряда плаунообразных растений.

Кроме основного ряда, развитие растительного мира вылилось в образование боковых рядов, не переходящих в высшие формы, но застывших на определенном уровне. Таков в первую очередь ряд Articulatae или "членистые". Эти растения, стебель которых состоял и состоит теперь из резко отчлененных члеников, или междоузлий, заканчивающихся узлами, на которых сидят мелкие по отношению к размерам междоузлий листочки, образуя кольца или мутовки. Листья, несущие спорангии и называемые спорофиллами, у них резко отличаются от обычных и собраны в колоски на верхушке стебля или его ветвей.

Сюда относятся 4 подкласса и 8 порядков; три вымерших подкласса обнимают 5 порядков, а в единственном, имеющем живых представителей, 2 порядка из трех также вымерли. Сохранился только один: хвощи Equisetacea.

Наиболее примитивной группой среди членистых растений являются Calamophyton primaevum Krausel et Weyland из среднего девона Германии и гиения (Hyenia elegans тех же авторов). Несмотря на членистость стеблевых органов и строение колосков, в этих ископаемых есть что-то, напоминающее псилофиты. Это что-то, вероятно, относится к сравнительной близости между псилофитами и каламофитами, с одной стороны, и бурыми водорослями - с другой.

Второй подкласс - псевдоборнии из верхнего девона Медвежьего острова и третий - сфенофиллы, распространенный в осадочных пластах от верхнего девона до гондванских слоев нижнего триаса, были травянистыми растениями с тонкими сравнительно стеблями и сложно построенными колосками. Листья сфенофиллов, узкие у основания, расширялись кверху, почему их называют часто клинолистами. Образ жизни этих растений с их тонкими стеблями недостаточно известен. Немецкие палеонтологи считают их растениями водными, английские же видят в них растения наземные, может быть, вьющиеся или лазящие.

Четвертый подкласс - хейростробы (Cheirostrobineae) гораздо моложе трех первых, ибо окаменелые остатки его спороносных колосьев или шишек известны из верхнего карбона.

Наконец, пятый подкласс - хвощевые с вымершими порядками астерокаламитов и каламитов. Астерокаламиты жили в период от верхнего девона до нижнего карбона и отличались узкими вильчато разделенными в верхней части листьями. Каламиты пышно развились в каменноугольное время и дожили до триаса, их главное отличие разноспоровость (деление спор на макроспоры и микроспоры). Они образовывали большие заросли в мелководьях и достигали крупных размеров. От современных хвощей они отличались еще тем, что в их спороносных колосьях часть листьев оставалась бесплодною и, загибаясь концами кверху, одевала шишку или колос своими окончаниями, придавая ей большую защищенность.

Современные хвощи - остаток типа, когда-то несравненно более богато и разнообразно представленного, построены значительно проще каламитов. В конце палеозоя хвощи (Equisetales) были представлены несколькими семействами и многими родами, из которых сохранился только один род Equisetum, так как все остальные исчезли уже до начала третичного периода. В настоящее время сохранилось всего до 30 видов хвощей, распространенных почти по всему свету, кроме Австралии, где их нет вовсе.

Настоящие папоротники ведут свое начало от группы первичных папоротников Primofilices, живших в период времени от девона до перми. Это были относительно мелкие растения с лазящими корневищами или с прямыми короткими стеблями. Листья этих примитивных папоротников по большей части были лишены плоских пластинок, и их конечные разветвления имели цилиндрическую форму. У рода стауроптерис нет еще полного разделения на стебель и листья, так как листья почти не отличаются от ветвей. Спорангии со стенкой из одного слоя клеток и лишены какого-либо механизма для выбрасывания спор, которые освобождаются из спорангия через маленькое отверстие на его верхушке.

Все более возрастающая сложность в строении листовых пластинок, или приспособление их к специальным условиям жизни, а также усложнение в строении спорангиев и особенно в строении раскрывающего спорангий аппарата, у большинства папоротников выраженного в так называемом кольце,- таковы основные направления в истории настоящих папоротников.

Главнейшее деление папоротников на группы дает возможность различить между ними три основных подкласса.

Первый подкласс - это папоротники с массивными спорангиями Eusporangiatae, у которых стенка спорангия состоит из нескольких слоев клеток (в толщину), с выделением покровных тканей, наружной (эпидермис) и внутренней (гиподермис). В настоящее время они представлены двумя семействами: мараттиевых папоротников в лесах жарких стран и мелких ужовниковых в умеренном поясе и в странах севера. Первые развились уже в каменноугольную эпоху, были очень многочисленны в пермскую и достаточно богато представлены в более поздних отложениях. Роды псарониус (Psaronius) и пекоптерис (Pecopteris) с древовидными стволами и троякоперистыми крупными листьями напоминают современные нам древовидные папоротники Бразилии и других влажных тропических стран.

По свидетельству А. Н. Криштофовича, ни один из ныне существующих видов мараттиевых папоротников не найден с достоверностью в ископаемом состоянии, хотя из мезозоя и известны остатки, очень напоминающие современные роды ангиоптерис, данеа и мараттия, сложившиеся не ранее расцвета третичных флор.

Рис. 24. Современный папоротниковый лес в Бразилии: 1 - циатея; 2 - гемителия

Спорангии ужовниковых папоротников одиночные, тогда как спорангии мараттиевых представляют то усложнение, что они соединены группами в так называемые синангии, что лучше защищает развивающиеся споры.

Второй подкласс папоротников - Protoleptosporangiatae - состоит из одного семейства чистоустовых Osmundaceae. Стенка спорангия построена у них из одного слоя клеток, но раскрывающее спорангий колечко примитивное - в форме бобовидной пластинки сбоку от верхушки его. Сейчас это небольшая группа, обнимающая всего 3 рода и до 20 видов умеренного жаркого пояса. Замечателен род тодеа (Todea) с одним всего видом Т. Barbara, растущим в горных ущельях южной Африки, юго-восточной Австралии и Новой Зеландии; многие видят в нем потомка гондванской флоры, расселившегося некогда на всем протяжении гондванского материка и уцелевшего на его обломках. Ближе к нам чистоуст Osmunda regalis, растущий в Южной Европе и достигающий крупных размеров в лесных болотах Черноморского побережья Абхазии. Ископаемые родственники этих папоротников известны из верхнепермских слоев Белебея, из юрских отложений Новой Зеландии, меловых Британской Колумбии и Западной Европы. Наиболее древними являются дископтерисы среднего карбона, наиболее молодыми осмундитес, жившая в период от нижней юры до миоцена. В общем к группе осмундовых, или чистоустовых папоротников относится не менее 15 ископаемых родов и до 40 видов. Можно думать, что эта группа в настоящее время угнетена общим изменением условий жизни на Земле.

Третий подкласс папоротников - это лептоспорангиаты (Leptosporangiatae), т. е. папоротники, спорангии которых имеют тонкую однослойную стенку и хорошо развитое колечко из клеток с сильно утолщенными оболочками, обеспечивающее рассеяние спор при раскрывании зрелого спорангия. Сейчас эта группа распространена широко по всей Земле, достигает редкого разнообразия форм и массового развития особей и лишь на севере, в областях, испытавших непосредственное действие последнего послетретичного великого оледенения, сведена к десятку-другому видов. В нее входят папоротники с разнообразнейшими формами листьев, с разнообразнейшим анатомическим их строением сообразно тене- или световыносливости данных видов, а также с весьма разнообразным строением споровых кучек и даже спорангиев. Разнообразие это таково, что мысленно легко представить себе, как выглядела бы Земля, если бы на ней не было других растений, кроме папоротников.

Папоротниковые леса, папоротниковые заросли в низинах и по склонам гор и холмов, папоротники скал, папоротники водоемов и болот дают достаточно полный растительный покров. Только степи, пустыни и тундры лишены папоротников.

Лептоспорангиатные папоротники обнимают 12 семейств; более 120 родов и около 300 видов. Их ископаемые остатки менее разнообразны, начинают встречаться только с каменноугольной эпохи, гораздо более обильны в юре и в мелу и еще лучше представлены в отложениях третичного периода. Знакомство с этими ископаемыми папоротниками приводит к мысли, что развитие их не давало переходов к вышестоящим типам, а шло путем дифференцирования основного типа и выработки приспособлений к внешней постоянно изменявшейся среде.

Из 12 семейств лептоспорангиатных папоротников в каменноугольных отложениях представлены только три (Schizeaceae, Gleicheniceae и Hymenophyllaceae), в юре уже 10, одно (Salviniacea) известно только с верхнего мела и одно (Parkeriacea) не известно в ископаемом состоянии вовсе. Несомненно, что наиболее богатые видами современные семейства диксониевых, циатовых (Cyatheaceae) и полиподиевых папоротников были даже в третичную эпоху менее богаты видами, чем теперь. Словом, их развитие продолжается и в наши дни.

В этом обзоре папоротникообразных совершенно не использованы данные по анатомии стеблей, а между тем метод тонких шлифов ископаемых образцов со времен французского ученого Марселя Рено дал такой богатый материал для познания строения и расположения сосудисто-волокнистых пучков папоротников, хвощей и плаунов, что постепенное совершенствование проводящей системы этих растений в настоящее время выяснено великолепно и весьма помогает установлению их родства и места в системе.