5. Происхождение мхов

Мхи, несомненно, происходят от водорослей. Их молодая стадия, так называемые предростки, очень сходна с некоторыми зелеными водорослями. В последнее время, на основании исследования органов размножения мхов, стали доказывать, что они произошли от более простых представителей бурых водорослей, применившихся к жизни на сырых скалах или вообще на земле.

Древнейшие из несомненных остатков мхов относятся к верхним каменноугольным слоям и принадлежат каким-то листостебельным мхам. Более обильные их остатки найдены в миоценовых слоях третичной группы. Мхи очень нежны, плохо минерализуются, и вероятность их сохранения очень мала. Однако сравнение ныне живущих мхов между собою заставляет думать, что мхи вообще и, в частности, та их группа, которую мы называем печеночниками, существовали задолго до каменноугольного времени. Общие соображения заставляют приурочивать появление мхов к тому моменту в истории Земли, когда впервые стало возможным для водорослей поселиться на влажных частях суши. Здесь-то и должны были выработаться под влиянием жизни на суше те более сложные отношения между всасыванием воды нижней частью растения и испарением ее верхушкой, которые привели к более сложному, чем у водорослей, строению мха.

Напомним жизненную историю мхов: из споры, в воде, развивается небольшой предросток, напоминающий по своему строению или зеленую нитчатку, более или менее ветвистую, или зеленую лопастную пластиночку. Это предросток мхов. По мере усыхания воды путем образования почек и их разрастания на предростке образуется взрослый мох, как и предросток, весь гаплоидный, хотя бы он и состоял из стебля и листьев. В странах с очень влажным климатом, лишенным вовсе сухих периодов, особенно в горных лесах, полосы туманов и облаков, мхи могут достигать пышного развития и сложного морфологического расчленения при длине до 30 см. Чем суше климат, тем мельче мхи и тем их меньше.

Развитие мха закапчивается обычно образованием органов, в которых развиваются гаметы, именно архегониев и антеридиев. Последние помещаются в пазухах листьев или на верхушке стебля между листьями. Если дождь или роса зальют эти органы водой, то освобождение сперматозоидов и передвижение их к яйцевым клеточкам становится возможным, происходит оплодотворение (опять-таки в воде) и получается диплоидная зигота, совмещающая в себе сумму хромосом обеих гамет. Зигота дает спорогон, паразитирующий на мхе; спорогон состоит из диплоидных клеток, он врастает в ткань стебля гаплоидного мха особым сосущим органом - пятой, имеет ножку, заканчивающуюся зеленым расширением - апофизом и сложнопостроенной коробочкой. В тканях коробочки возникает редукционное деление, как результат вызываемой усиленным испарением дисгармонии, и образуются споры.

Предросток мха соответствует жизни в воде, сам мох - амфибия, то мокнущая, то сохнущая, а спорогон - растение засухоустойчивое. Можно сказать, что и самое строение мхов соответствует переходному моменту выхода растений на сушу. Превращение водорослевидного предростка в засухоустойчивый спорогон как бы является эмблемой того процесса, который из водорослей выработал растения суши.

В новейших работах фитопалеонтологов указания на ископаемые мхи очень редки. В общем, можно сказать, что в четвертичных отложениях встречаются мхи, не отличающиеся от современных, в верхнеплиоценовых отложениях близ Франкфурта найдены остатки мхов, которые хотя легко определяются только до рода (роды: Neckera, Leskea, Heterocladium, Eurhynchium, Thamnium и Anomodon), но роды эти легко распознаются. Для миоценовых мхов такой возможности нет, и они описаны как особый род Musettes, причем уже самое название обозначает только принадлежность к мхам, не претендуя на большую точность. В олигоцене остатки, включенные в куски янтаря, опять-таки только Musettes. В верхнем эоцене Техаса Беллу^* удалось выяснить мох Jungermannttes bryopteroides до степени рода и вида, но Харрису^** для триасовых отложений Гренландии не осталось ничего другого, как назвать исследованные им остатки мхов неопределенными обозначениями Thallites и Hepaticites, обозначая этим возможную их принадлежность к печеночным мхам. Наиболее древней находкой мха остаются мусцитес, Musettes polytrichoides Ren. et Zeill. из верхнего карбона.

^* (О. М. Bell. 1931.)

^** (К. И. Мейер. Происхождение наземной растительности, изд. 2. М., 1929.)

Ю. Пиа говорит, как и многие другие, что сосудистые растения произошли в девонский период от бурых водорослей, но ведь мхи не имеют сосудов, построены гораздо примитивнее сосудистых растений и должны предшествовать им в своем появлении на Земле. Пиа не решает этого вопроса, ограничиваясь утверждением, что мхи нельзя противопоставлять сосудистым растениям, как равнозначную группу. Кемпбель^* говорит, что мхи примитивнее папоротникообразных и что среди них мы и можем проследить развитие спорофита и приспособление его к условиям суши, тем более, что мхи легко сопоставить в ряд, начиная от рода рикчия (Riccia) и кончая родом антоцерас (Anthoceras): ряд этот и приводит к позднейшему образованию папоротникообразных. В советской литературе также есть замечательное исследование проф. К. И. Мейера,^** в котором автор приходит к той же мысли; только он считает простейшим и наиболее близким к водорослям организмом печеночный полуводный мох сферокарп (Sphaerocarpus). Он не имеет листьев и весь состоит из ветвящихся узких (пластиночек, клетки которых равномерно наполнены хлорофилльными зернами. К почве он прикрепляется бесцветными нитевидными клетками - ризоидами. Спорогон его также очень примитивен и защищен от испарения особым покровом. Легко представить себе, говорит К. И. Мейер, еще более простой организм, который можно назвать условно первичным сферокарпом (Protosphaerocarpus), а его уже очень легко вывести из водоросли, покинувшей родную стихию для жизни на отмелом берегу. Влияние ветра и солнца заставило все более уменьшать развитие тканей спорофита и переход его к полупаразитическому питанию, усиливая в то же время выработку защитных оболочек на спорах.

^* (D. H. Campbell. The origin of land plants. Science, 1930, 72, 177.)

^** (К. И. Мейер. Происхождение наземной растительности, изд. 2. М., 1929.)

У мха антоцерас есть еще особенность, унаследованная, несомненно, от водорослей; когда он затоплен, то содержимое отдельных его клеток выходит через лопающуюся оболочку наружу в виде зеленого комочка и, увлекаемое водой, попадает на берег, после чего вырастает в новое растение. Такие, как их называют, "апланоспоры" довольно обыкновении у водорослей и повторяются у одного только этого мха антоцерас.

Если сравнивать мхи с папоротниками, то можно сказать, что у мхов сильное развитие гаплоида (он же гаметофит или заросток) преобладает над слабым развитием диплоида (он же спорофит или спорогон). У папоротников, наоборот, развитие диплоида преобладает над развитием гаплоида. Листья мха, состоящие из гаплоидных клеток, соответствуют не листьям папоротника, а лишь лопастям по краям его заростка. Листья папоротника, состоящие из диплоидных клеток, соответствуют не листьям мха, а апофизу на ножке его спорогона. Все это с морфологической точки зрения, с точки зрения истории развития. Физиологически, поскольку лист есть орган фотосинтеза и транспирации (газовый обмен), лист всегда соответствует листу, независимо от происхождения последнего. Впрочем, апофиз мохового спорогона часто также выполняет функции листа.

Современная ботаника делит всю совокупность мхов на два класса: печеночники (Hepaticae) и листостебельные мхи (Musci frondosi), причем спорогон первых примитивнее, чем спорогон вторых, а у гаметофита слабее развиты жилки, проводящие воду от всасывающих ее клеток ризоидов к испаряющим частям растения. Печеночники делятся затем на три порядка, причем в одном из них имеется семейство юнгерманиевых с архегониями, находящимися на концах веточек, и густо сидящими листьями. Листья эти, однако, лишены жилок, чем и отличаются от листьев большинства листостебельных мхов. Среди последних различают три подкласса: Sphagnales, Andraeales и Bryales. Первые, сфагны или торфяные мхи, стоят ближе остальных к печеночникам; при очень незначительном морфологическом разнообразии сфагны сыграли в четвертичном периоде выдающуюся роль торфообразователей, так как, будучи малочисленны в тропическом поясе, они получают массовое развитие в северных странах, покрывают значительные площади и накопляют массу органического вещества. Благодаря присутствию в их клеточных оболочках антисептических соединений массы мертвого сфагна не гниют, а накопляются из года в год, создавая для торфяников значительный ежегодный прирост.

Наиболее значительной, вероятно, позднее развившейся группой мхов является подкласс Bryales, обнимающий громадное число форм, развившихся главным образом благодаря применяемости мохового организма к разнообразнейшим условиям жизни. Громадное число родов и видов настоящих листостебельных мхов различается между собой строением коробочек, особенно зубчатого внутреннего их края, регулирующего рассеяние созревших спор; крайне разнообразно и строение их листьев. Масса мхов живет на ветвях или на коре деревьев в сырых лесах, на скалах, на тундрах севера, на песках, среди дерновых злаков на лугах и степях. Будучи, за исключением сфагнов, слабее других растений суши, мхи занимают в природе подчиненное место, довольствуясь клочками почвы, не занятыми более мощными конкурентами. Зато они мало зависят от плодородия почвы, довольствуясь минимальными количествами минеральных солей, растворенных в дождевой воде, и потому хорошо уживаются на самых истощенных почвах.

Несомненно, происходя от водорослей, с которыми их связывают многие особенности строения и развития, мхи не дают никаких переходов к вышестоящим сосудистым растениям. Они образуют замкнутую ветвь растительной эволюции. Можно сказать, что построить жизнь на суше, развивая органы борьбы за существование из гаплоида-гаметофита, не способного к полной дифференцировке тканей,- роковая ошибка. Задачу эту могут решить только растения, строящие свою жизнь на развитии спорофита-диплоида, с его почти неограниченными возможностями отвечать на воздействия окружающей среды изменением тканей и органов и, прежде всего, способность построить корневую систему, что обнаруживается уже у папоротникообразных.