7. Происхождение шишконосных и других голосеменных растений

У папоротникообразных семян не было. Они зарождаются в виде спор, очень мелких и слабых носителей жизни, а развиваются на почве без какого бы то ни было участия материнского организма.

Семя - большой шаг вперед. Семя образуется и вызревает медленно, все время получая питание от материнского организма, пока в нем не образуется зародыш, состоящий из корешка, почечки и семядолей, т. е. зародышевых листьев. Кроме того, у большинства семенных растений вокруг или около зародыша развивается эндосперм (иначе внутрисеменник), орган, представляющий собою настоящий магазин питательных веществ, который помогает прорастающему зародышу в его питании и росте^*. Семенные растения имеют перед споровыми большое преимущество в быстроте и силе развития и всюду, где их много, вытесняют споровые.

^* (У многих растений эндосперм составляет главную по объему часть семени, например, у пшеницы. У других растений, как у гороха, эндосперм не развивается, и место его в семени занимают семядоли с их запасом питательных веществ.)

Уже в среднедевонских пластах, когда растительный мир только начал слагаться, появились крупные растения с листьями и стволами папоротников, но на листьях у них не было спор. Вместо спор на краях листовых долей помещались несомненные семена, в которых и происходило заложение и развитие зародыша. Растения, построенные таким образом, названы семенными папоротниками, или птеридосперма-ми. Продержались эти первые на Земле семенные растения вплоть до юрского периода, но наиболее многочисленными были они в каменноугольное время.

Несколько позднее семенных папоротников возникли кордаиты, имевшие уже анатомическое строение хвойных деревьев. Семена их были уже не на листьях, а на ножках и сидели в пазухах прицветных листьев по одному, образуя своеобразные "соцветия". Кордаиты имели общих предков с семенными папоротниками, время расцвета обеих этих групп совпадает, как и время их угасания.

Третья группа голосеменных растений - это саговники, небольшие деревья, не то папоротник, не то пальма, часто с перистыми жесткими длинными листьями. Семена их сидят или по краям коротких шерстистых перистых листьев, или на чешуях, собранных в шишки. Они не ветвятся или, вернее, ветвятся лишь в исключительных случаях, и листья их собраны короной у верхушки. Саговники происходят от семенных папоротников и особенно многочисленны и разнообразны были в юрское время. Теперь их осталось немного, и живут они в тропиках и вблизи тропиков, доходя на север до южной части Японии. К саговникам были близки так называемые беннеттиты, плодоношение которых напоминает цветок. Их остатки чаще всего находятся в нижних пластах меловой системы. Одно время видели в беннеттитах прародителей цветковых растений, но затем это предположение было оставлено.

Рис. 25. Семенной папоротник Lyginodendrum oldhamium и его семя, сидящее в чаше, края и поверхность которой несут железки (по Скотту)

Четвертая основная группа голосеменных растений - это группа гинкговых. Гинкго - название японское, так как это чудесное дерево было впервые описано по культурным японским экземплярам. Позднее его нашли и в Китае. В живых сохранился только один вид, но в ископаемом состоянии известно несколько родов и много видов. Возникли они от кордаитов еще в девонское время, когда появился род псигмофилл, несомненно принадлежащий к этому классу. Больше всего их было в юрское время, а в мелу наступил упадок, вызвавший сильное сокращение числа видов. В третичное время жил только современный вид гинкго.

Современные нам хвойные деревья возникли уже позднее каменноугольного времени. Первое достоверное хвойное дерево "вальхия" впервые появляется в красноцветных толщах пермского времени. Многие исследователи считают, что первые хвойные произошли от древовидных девонских или каменноугольных плауновых деревьев. Первый расцвет хвойных относится к юрскому времени, когда уже существовали араукарии: настоящие сосны появляются только в верхнем мелу; ель старше сосны и появилась уже с нижнего мела.

В настоящее время наиболее важный для нас класс голосеменных - это шишконосные Conifеrае, распадается на 5 семейств: тиссовые, араукариевые, еловые, таксодиевые и кипарисовые. Попробуем определить время и порядок возникновения каждого из них.

В настоящее время семейство араукариевых представлено двумя родами, именно даммарой в Новой Зеландии и араукарией в Бразилии, Чили, на островах Полинезии, в восточной части Австралии и Новой Гвинее - словом, исключительно в Южном полушарии. Семейство это является древнейшим из шишконосных, причем род араукария имел несомненных представителей в юре в Англии, Китае, Франции и др., в мелу в Северной Америке, на Сахалине и в Чехии. Креузель приводит один вид (Araucaria Delajondi Ze11еr) даже из перми, сохранившийся в виде односеменных чешуй из разрушенных шишек. В эоценовое время араукарии были широко распространены в лесах Северного полушария. В Южном полушарии они ранее были распространены также шире, чем в наше время, и ближе подходили к полюсу. Так, одна из них, Araucaria imponens Dusen, найдена в третичных отложениях ныне оледенелого острова Сеймур под 64° ю. ш., a A. Nathorsti - в олигоцене близ Пунта Аренас, на самом юге Южной Америки в безлесной ныне местности. Даммара также известна в ископаемом состоянии из эоценовых отложений Волыни и из более поздним отложений с Новосибирских островов.

Ясно, что в семействе араукариевых мы имеем не развивающуюся. а скорее угасающую группу, о чем нельзя не пожалеть, так как прекрасная древесина и крупные съедобные семена араукарий, древесина и ценная смола даммары далеко не лишние и в наше время.

Если теперь начать поиски возникновения этой группы, то по анатомическим особенностям ископаемых древесин распространенный в пермских и каменноугольных отложениях род дадоксилон приводит нас к классу кордаитов, тогда как последние упираются в некоторые роды плауновых.

Семейство тиссовых отличается от всех остальных шишконосных тем, что его семяпочки сидят по одной на концах веток, а тычинки имеют щитовидную форму. В настоящее время тиссы распространены в горных лесах Европы, Азии (Гималаи, Китай, Дальний Восток, Япония) и Северной Америки, другой род, торрея, - в лесах Флориды, Калифорнии, Японии и Китая, третий, аустротаксус, - во влажных лесах острова Новая Каледония. Все это - отдельными изолированными один от другого участками, указывающими на более сплошное и более широкое распространение в прошлом.

Ископаемые остатки тиссовых были найдены в юрских отложениях Швеции и Англии, в мелу Гренландии, Северной Америки и Франции, в третичных отложениях Аляски, Италии, Германии. В четвертичных отложениях семена и древесина тисса встречаются и в таких местностях, где теперь его нет и в помине. Словом, тиссовые - исчезающая группа. Никаких указаний на происхождение их из папоротникообразных в нашем распоряжении не имеется. Возможно, что придется искать родственных отношений между тиссовыми и гинкговыми.

Семейство подокарповых, или многоплодниковых, состоит из семи родов и 101 вида, распространенных, главным об разом, в Южном полушарии. Лишь некоторые виды рода подокарпус растут на островах Малайского архипелага и даже в южной Японии. В ископаемом состоянии многоплодниковые попадаются в юрских отложениях Франции и Швеции, в меловых и третичных отложениях (эоцен) Северной Америки, Гренландии, Огненной Земли и средней Европы. Возникновение этого семейства, очень обособленного по своей морфологии, вероятно, то же, что и семейства тиссовых.

Семейство цефалотиссовых (Cephalotaxaceae) свойственно исключительно Гималаям, горам Китая и Японии. В ископаемом состоянии они известны для меловых отложений Северной Америки, для миоцена Шпицбергена и Западной Европы, для плиоцена Германии. Вопрос о происхождении и этой группы однороден с вопросом о происхождении тиссовых.

Семейство таксодиевых - Taxodiaceae, куда относятся зонтичная сосна Китая, мамонтово дерево Калифорнии и болотный кипарис Северной Америки, хорошо представлено было уже в юрскую эпоху, когда зонтичная сосна (Sciadopitys) росла в Швеции и Норвегии, мамонтово дерево (Sequoia) во Франции и продолжало развиваться в меловую и третичную эпохи, достигнув в эоцен своего наиболее полного процветания. По своей морфологии это семейство может быть сближено с семейством еловых и имеет, вероятно, общее с ним происхождение.

Семейство еловых, или сосновых (Pinaceae), обнимает 9 родов и более 210 видов, распространенных частью в равнинах севера, где некоторые из них образуют особую зону хвойных деревьев, главным же образом в горных лесах умеренного пояса, заходя в тропики лишь немногими представителями рода Pinus - сосна. В ископаемом состоянии пихты достоверны только для плиоцена Европы, ели для нижнего мела Бельгии и позднейших отложений, лиственницы достоверны для плиоцена Франции, настоящие кедры попадаются уже в нижнем мелу и, конечно, позднее: сосны, которых сейчас насчитывается около ста видов, начали развиваться с начала мелового периода, причем в прошлом известны и для таких стран, как Гренландия. Сосны и сейчас богаты разновидностями и формами недавнего происхождения, что приводит к заключению, что они продолжают развиваться, вырабатывая новые приспособления к среде и новые виды.

Семейство кипарисовых обнимает 16 родов и более 130 видов, рассеянных почти по всему свету. Самым крупным и наиболее жизненным является род Juniperus, или можжевельник, продолжающий и теперь свое развитие. Начало развития всего семейства кипарисовых относится к началу меловой эпохи. Древесина можжевельника указана для миоцена Европы, пыльниковые шишки его же - для янтарей Прибалтики.

Таким образом, развитие голосеменных шло далеко не преемственно. В палеозое господствовали замечательные семенные папоротники и кордаиты. Первые дали начало саговникам и беннеттитам мезозоя, вторые гинкговым и, может быть, араукариям. Мезозойские напластования, нередко дающие повод к установлению особой эры голосеменных параллельно эре пресмыкающихся, особенно динозавров, действительно отличаются обилием остатков гинкговых и саговниковых с примесью араукарий. Кайнозойские группы, возникшие с началом мела, конечно, не возникли из ничего, надо полагать, что в это время разнообразие голосеменных было уже так велико, что дальнейший процесс развития базировался уже не на папоротникообразных, а на гинкговых и араукариевых. Во всяком случае наиболее вероятной является следующая филогения голосеменных растений:

Первичные папоротники

Семенные папоротники

Цикадовые или саговники

Беннеттиты

Лепидодендроновые

Кордаиты

Гинкговые и араукарии

Тиссовые. Еловые

Кипарисовые.

Остается еще один, седьмой класс голосеменных - это гнетовые (Gnetales). Он выделен на основании того, что у всех его представителей внутренний покров семян вытянут в трубку, представляющую отдаленное сходство ее столбиком цветковых растений. Но столбик есть вытянутая часть завязи и развивается за счет плодущих листьев, составляющих завязь, трубка же гнетовых - часть семени. Функция и того и другого органа сходная - регулировка прорастания пылинок цветени и роста пыльцевой трубки. Кроме того, гнетовые отличаются еще тем, что имеют настоящие сосуды во вторичной древесине, т. е. в древесине, развивающейся за счет камбиального кольца* лежащего на границе между корой и заболонью, чего нет у других голосеменных, вторичная древесина которых состоит только из замкнутых водоносных клеток, называемых трахеидами. Этот признак приближает гнетовые к цветковым и дал повод некоторым авторам утверждать, будто гнетовые происходят от цветковых путем упрощения морфологического и анатомического строения, с чем согласиться никак нельзя.

Три рода гнетовых: тропические деревья и лианы рода гнетум, безлистные кустарники рода хвойник, или эфедра, и совершенно ни на какое другое растение не похожая африканская вельвитчия достоверных ископаемых остатков не оставили, морфология их совершенно своеобразна, и только белковая преципитиновая реакция сближает их с настоящими шишконосными. Высказывавшаяся в литературе мысль о происхождении цветковых растений из гнетовых не подтвердилась позднейшими исследованиями. В лице гнетовых мы имеем глухую ветвь развития или даже три ветви, объединенные общностью фазы развития.