Механизмы, связанные с молекулярным сцеплением и притяжением

При такого рода движениях вода тоже играет существенную роль. Как известно, молекулы воды связаны силами молекулярного сцепления, а между содержимым клетки и клеточной оболочкой существует значительное притяжение. При взаимодействии этих сил и испарения воды возникают движения сцепления, которые лучше всего показать на примере действия аннулуса спорангиев некоторых папоротников. Аннулус состоит из ряда расположенных кольцом относительно крупных клеток и у многоножковых папоротников (Polypodiaceae) охватывает дисковидный спорангий по узкому его краю, т. е. продольно. В то время как примерно две трети кольца образованы клетками с сильно утолщенными внутренними стенками и стенками, прилежащими к соседним клеткам кольца, клетки остальной его трети тонкостенны. В результате испарения воды происходит втягивание наружных стенок и в кольце спорангия возникает тангентальное натяжение. Стенка спорангия разрывается между двумя предназначенными для этого клетками (по устью, или стомиуму). Аннулус выпрямляется, а затем более медленно отгибается назад (рис. 43). Вследствие проникновения воздуха в клетки кольца нарушается непрерывность водной среды внутри клеток. А поскольку образование пузырьков воздуха происходит в большинстве клеток почти одновременно, клетки кольца мгновенно возвращаются в исходное положение. При этом споры выбрасываются. Обусловленные сцеплением движения, подобные таковым аннулуса спорангия папоротника, обнаруживает, например, и эндотеций стенок пыльников. Он представляет собой так называемый фиброзный слой, радиальные стенки клеток которого утолщены сильнее, чем тангентальные. При подсыхании клеток втягиваются только их наружные стенки. Возникающее при этом напряжение разрывает стенку гнезда пыльника в определенном месте, и гнездо вскрывается. У большинства растений продольная трещина возникает против перегородки, разделявшей гнезда одной теки (половины) пыльника.

Рис. 43. Вскрывание спорангия папоротника - представителя рода Dryopteris: а - невскрывшийся спорангий с аннулусом (Ан) и стомиумом (Ст); б - разрыв стенки спорангия в результате тангентального натяжения; в - возвращение аннулуса в исходное положение и выбрасывание спор (Сп); в результате внедрения пузырьков воздуха в клетки аннулуса тангентальное натяжение снимается

Наконец, следует коротко рассказать еще о движениях, при которых происходит сворачивание в трубку и образование складок, а также о всасывающем механизме пузырчаток (Utricularia). В обоих случаях эти основанные на молекулярном сцеплении механизмы связаны с деятельностью живых клеток и в отличие от до сих пор обсуждавшихся чисто механических движений служат не для рассеивания семян или пыльцы, а для уменьшения испарения воды и для получения пищи. Сворачивание в трубку и складывание листьев особенно широко распространено у злаков. В качестве примеров можно назвать песколюб песчаный (Ammophila arenaria) и колосняк песчаный (Elymus arenarlus). Благодаря тому что их листья складываются вдоль, отдача ими воды сокращается вдвое. Обеспечивающими движение сочленениями служат моторные клетки основной ткани (паренхимы), а сдерживающими - клетки ткани механической (склеренхимы). Уменьшение объема паренхимных клеток приводит к проявлению движения, обусловленного молекулярным сцеплением. Но, кроме того, некоторую роль при складывании или сворачивании листьев играют также процессы набухания клеточных оболочек и потеря ими воды.

Пузырчатки (Utricularia) живут под поверхностью воды; они встречаются у нас в непроточных водоемах. Их ловчие пузырьки, имеющие длину от 0,3 до 5 мм, представляют собой видоизменившиеся окончания долек листьев и функционируют как ловушки, предназначенные для поимки мелких животных. У такого пузырька есть отверстие, закрытое клапаном. Когда часть воды (примерно 40%) активно удаляется из пузырька, происходит впячивание его стенок. Механизм действия пузырька как ловчего аппарата основывается, во-первых, на молекулярном притяжении воды и стенки пузырька и, во-вторых, на сцеплении молекул воды, находящейся в пузырьке. На наружной стороне клапана имеется несколько щетинок, действующих подобно рычагу. Если мелкое животное натыкается на одну из таких щетинок, то клапан отходит внутрь. Вместе с устремляющейся внутрь пузырька водой туда засасывается и это животное, где затем и переваривается.