Периодические движения в течение суток

Как и обусловленные тропизмами и настиями, периодические изменения положений органов в течение суток известны еще с древности, и уже Теофраст описал движения "отходящих ко сну" листьев как достопримечательность некоторых растений. Поскольку такого рода движения подвержены влиянию смены дня и ночи, их называют никтинастическими ("никтос" по-гречески означает "ночь"). Но их проявление прежде всего автономно. Из-за приблизительного соответствия внутренних процессов, происходящих в растениях, и внешней смены дня и ночи появился термин "эндогенная суточная", или циркадная (от латинского "цирка" - приблизительно и "дис" - день), ритмика. Она может проявляться, в частности, в поддержании 24-часового ритма при изменении интенсивности или продолжительности внешнего раздражения; она стремится также сохранить определенный ритм движений даже в тех случаях, когда внешние условия не изменяются.

К числу самых известных периодических движений относятся открывание и закрывание цветков многих растений. У представителей ряда видов такие открывания и закрывания происходят в определенное время суток настолько точно, что шведский ботаник Линней (1707-1778) говорил о "цветочных часах" и создал их. У ноготков (Calendula officinalis) и других растений соцветия-корзинки открываются и закрываются с двенадцатичасовой периодичностью даже при продолжительном затемнении. В природе этот ритм поддерживается прежде всего сменой дня и ночи. Не всегда внутрисуточная периодичность движения цветков выражается только в открывании и закрывании. Например, краевые цветки корзинок Chrysanthemum frutesсеns, одного из излюбленных декоративных растений, родина которого - Канарские острова, днем горизонтально распростерты вширь, что типично для сложноцветных, но ночью больше отгибаются вниз. Такое изменение положения проявляется в результате различий в ускорении роста верхней и нижней сторон периферических радиально-симметричных трубчатых цветков.

Особенно приметны периодические движения листьев многих растений из семейства бобовых и семейства кисличных. Движения могут происходить по-разному: как вверх вечером и вниз утром, так и наоборот. Например, у растений видов фасоли (Phaseolus) листовые черешки вечером поднимаются, а пластинки опускаются. Напротив, листочки перистых листьев белой акации (Robinia pseudо-асасiа) в течение дня широко расправлены, а ночью поникают, приближаясь попарно один к другому нижними сторонами (рис. 39). Такого рода явления давно уже будили фантазию ученых и других наблюдательных людей. В частности, выражение "сон растений" принадлежит Линнею. У Mimosa pudiea листочки вечером поднимаются и сближаются попарно верхними сторонами; кроме того, черешочки сближаются, а листовые черешки поникают. Как уже было упомянуто, ночное положение листьев мимозы подобно их положению после сотрясения. По-иному реагируют листочки тройчатого листа клевера лугового (Trifolium pratense), опускающиеся и поднимающиеся в темноте с периодичностью 2-4 ч. Днем же этот ритм не проявляется.

Рис. 39. Перистый лист Robinia pseudо-асасiа с широко распростертыми в течение дня (а) и сложившимися на ночь (б) листочками

В противоположность ростовым движениям листочков околоцветника изменения положений вегетативных листьев основываются, как правило, на изменениях тургорного давления в клетках верхней и нижней сторон черешка. При поникании листочков Phaseolus калий уходит из клеток нижней стороны сочленения и поступает в клетки его верхней стороны. Благодаря этому на нижней стороне тургорное давление падает, тогда как на верхней повышается, что приводит к увеличению объема клеток. При осуществлении обратного движения калий переходит из клеток верхней стороны в клетки нижней. Очевидно, в основе этих колебаний тургорного давления лежат ритмические изменения проницаемости мембран.

Для понимания автономных движений надо ближе познакомиться с физиологическими часами клеток. Под этим понимают систему отсчета времени, контролирующую суточную ритмику и ею управляющую. Этот феномен играет важную роль не только при осуществлении движений у растений, но и в других областях физиологии. Вспомните хотя бы о тех недомоганиях и прочих неприятных последствиях, которые возникают у многих людей после посменной работы в разное время суток или после дальних поездок в районы других часовых поясов. Физиологические часы можно представить себе как некий осциллятор, который, подобно маятнику, с весьма постоянной скоростью колеблется между двумя крайними положениями. Какова природа этого осциллятора - биохимическая или биофизическая, - с уверенностью сказать еще нельзя. И о том, где находятся эти физиологические часы, до сих пор нет точных свидетельств. Возможно, эти ритмические изменения состояний связаны с деятельностью протоплазматических мембран.

В отличие от фотонастических движений автономные управляются не светом, а физиологическими часами, приводимыми в действие чередованием света и темноты. Движения листьев, происходящие в результате этого чередования внутренних и внешних ритмов, точно совпадают со временем суток, так что мы можем рассматривать их как часовые стрелки (в переносном смысле слова). Дальнейшие исследования автономных движений должны принести в будущем весьма интересные результаты.