Обратимые тургорные движения

Эти изменения в положении органов называют также иногда вариационными движениями. Таковы, например, ответные реакции мимозы, барбариса, спарманнии, о которых мы уже немного говорили. Для того чтобы понять механизмы осуществления этих реакций, основывающихся на изменениях тургорного давления, надо знать не только строение растительной клетки, но и иметь о ней представление как об осмотической системе.

Под тургором понимают осмотически обусловленное внутреннее давление, существующее в растительных клетках, благодаря которому плазмалемма давит на клеточную оболочку. Обладая некоторым воображением, можно сравнить клеточную оболочку с кожаной покрышкой футбольного мяча, а плазмалемму - с его резиновой камерой. Как вы знаете, покрышка становится туго натянутой лишь тогда, когда находящаяся в ней камера до отказа заполнена воздухом.

Тургор растительной клетки зависит от многих факторов, к рассмотрению которых мы и обратимся. Как видно на рис. 2, протоплазма отделена от клеточной оболочки плазмалеммой, а от вакуоли - тонопластом. Как раз обе эти элементарные мембраны имеют особое значение при поглощении и отдаче клеткой воды. Будучи избирательно проницаемыми мембранами, они позволяют воде беспрепятственно проходить через них, а растворенным в воде веществам - лишь в ограниченных количествах. Поэтому свободная диффузия между вакуолью и клеточной оболочкой возможна только для молекул воды. Мы должны также иметь в виду, что клетки существуют не отдельно одна от другой, а составляют ткани растения, которое, в свою очередь, закреплено в почве.

Если в отдельных клетках или в клетках и почве имеются растворы разных концентраций, то более концентрированные растворы в соответствии с законами диффузии обнаруживают тенденцию к разбавлению. Поэтому возникает ограниченная избирательно проницаемыми мембранами диффузия, которую называют осмосом. Направление движения воды зависит от осмотического потенциала, то есть от концентрации осмотически активных веществ, которые в основном растворены в клеточном соке, заполняющем вакуоль. Одна грамм-молекула неэлектролита (например, сахарозы), растворенная в литре воды, обусловливает осмотическое давление в 2,20 МПа (мегапаскаль; 101, 325*103 паскаль=1 атм). При этом следует различать потенциальное и действительное осмотические давления. Первое может проявляться, во-первых, как сосущая сила и, во-вторых, как тургор (действительное осмотическое давление). Эти взаимосвязанные наличием осмотического потенциала колебания величин сосущей силы и тургора называют также осмотическими качелями. Зависимость между осмотическим потенциалом (π), сосущей силой (S), давлением клеточной оболочки на протопласт клетки (W) и давлением на клеточную оболочку извне (А) наглядно показывает уравнение, характеризующее осмотическое состояние клетки: S= π-(W+A).

Рис. 14. Зависимость изменения объема клетки (О.К), осмотического потенциала (π), сосущей силы (S) и давления протопласта клетки на ее оболочку или давления клеточной оболочки на протопласт (Р или W) от осмотического поступления воды в клетку. Сумма S и Р определяет величину π

Из этого уравнения следует, что осмотический потенциал потерявших упругость клеток (например, при увядании растений) определяется исключительно сосущей силой, а вполне тургесцентных (насыщенных водой) - тургорным давлением или соответственно равным ему давлением клеточной оболочки на протопласт. На промежуточных стадиях (при неполном насыщении клетки водой) осмотический потенциал проявляется и в сосущей силе, и в тургорном давлении (рис. 14). Давление клеточной оболочки на протопласт клетки (W) может быть усилено внешним давлением (А) клеток прилегающих тканей. Один из несомненно известных вам примеров проявления существующего в растительных тканях напряжения демонстрирует стебель одуванчика (Taraxacum oificfnale). Если продольно надрезанный или расщепленный стебель этого растения опустить в воду, то надрезанные участки свернутся. После разрезания стебля внутренние слои клеток перестают испытывать давление наружных тканей, и сосущая сила (S) соответственно становится большей. Увеличение же объема клеток внутренних слоев приводит к сильному изгибу.

Структурной предпосылкой для осуществления тургорных движений (т. е. вызываемых изменениями тургорного давления) служит наличие клеток, способных растягиваться. Таковы, например, тонкостенные клетки основной ткани, находящейся в листовых сочленениях растений семейства бобовых, или замыкающие клетки устьиц, имеющие неравномерно утолщенные оболочки. Изменения тургорного давления происходят в первую очередь в результате выхода воды из вакуолей в клеточные оболочки или в межклетники. Однако нередко и растворенные вещества вместе с водой выходят из клетки, а затем входят в нее. Очевидно, возбуждение приводит к увеличению проницаемости, то есть, иными словами, к нарушению полупроницаемости. Однако здесь дело не только в осмотических явлениях. В связи с этим рассматриваются механизмы активного транспорта солей и воды, связанные с процессами, требующими затрат энергии. При обсуждении вопросов, касающихся тургорных движений, следует также принимать во внимание снижение водоудерживающей силы коллоидов, находящихся в цитоплазме, а отчасти и в вакуоли.