Восприятие раздражения, возбуждение и проведение возбуждения

Процессы, происходящие в промежутке времени между раздражением и ответной реакцией на него, представляют собой каузальную (то есть причинную) цепь, или цепь раздражений, начальная фаза которой - это восприятие раздражения (сусцепция). При этом речь идет о том участке цепи раздражений, который приводит к проявлению физиологической активности протоплазмы. Например, при раздражении светом восприятие раздражения должно представлять собой фотохимическое изменение пигмента, служащего фоторецептором. Химическую природу соответствующих пигментов, конкретные структуры, служащие для восприятия раздражений, как и другие детали, мы еще рассмотрим подробнее "при обсуждении разных движений.

Вызванные раздражением проявления физиологической активности в протоплазме представляют собой процессы возбуждения, которые могут быть связанными как с ответными реакциями в виде движений, так и с другими процессами жизнедеятельности. Движения происходят лишь в тех случаях, если имеются соответствующие анатомические предпосылки.

Активность протоплазмы, вызванную раздражением, можно обнаружить. В целом для протоплазмы, находящейся в состоянии возбуждения, характерны появление потенциала действия, изменения сопротивляемости, а соответственно и проницаемости, и рефрактерного периода. Конечно, для понимания этих явлений необходимо в первую очередь рассмотреть физиологическое состояние не подвергшейся раздражению части растения. Как показали соответствующие исследования, проведенные с помощью очень чувствительных измерительных приборов, плазмалемма обладает некоторым зарядом. При этом протоплазма, как правило, электрически отрицательна по отношению к поверхности клетки. Этот электрический потенциал покоя (примерно от -50 до -200 мВ) обусловлен неодинаковым распределением ионов между внутренней и внешней средой. В то время как внутри клетки преобладают ионы К⁺ и Сl^-, снаружи больше Са²⁺. Поддержание неравномерного распределения ионов требует затрат энергии и осуществляется "ионными насосами". Их роль играют прежде всего молекулы - переносчики ионов. Раздражение приводит к выходу из клетки ионов Cl^- и поступлению в нее ионов Са²⁺, а также к появлению потенциала действия. В противоположность отрицательному потенциалу растительной клетки, не подвергшейся раздражению, потенциал действия иногда может быть даже положительным. По окончании притока ионов Са²⁺ потенциал действия становится максимальным. После этого ионы К⁺ выходят, потенциал действия пропадает и восстанавливается потенциал покоя. Как показывает ход кривой на рис. 3, выход ионов К⁺ происходит несколько медленнее, чем поступление ионов Са²⁺. У растения изменения потенциалов проходят в пределах примерно 20 с, у животных для этого нужны лишь их доли.

Рис. 3. Потенциал действия раздраженной клетки междоузлия Charа; потенциал покоя = -190 мВ, потенциал действия = 228 мВ

Процессу возбуждения постоянно сопутствует понижение или повышение сопротивляемости плазмалеммы к пропусканию ионов. Поэтому становятся понятными быстрый выход ионов из клетки и их быстрое поступление в нее. Тесная взаимосвязь обоих процессов выражается и в том, что вместе со снижением потенциала действия протоплазма снова нормально функционирует. У некоторых объектов ионы выходят из клеток вместе с водой.

Возбуждение может быть вызвано не только проникновением ионов через мембраны, которое главным образом и обусловливает проявление потенциала действия, но и осуществлением или прекращением химических реакций, а также нарушением их очередности. Следовательно, возбуждение не всегда приводит к проявлению потенциала действия.

Непосредственно после восстановления потенциала покоя возбуждаемость сильно снижается. В течение фазы, следующей за прекратившимся возбуждением и называемой рефрактерной стадией, или стадией невосприимчивости, те же самые раздражения той же силы вовсе не вызывают ответных реакций (стадия абсолютной рефракции) или вызывают ослабленные реакции (стадия относительной рефракции). Лишь процесс реституции (восстановления), в осуществлении которого, между прочим, принимают участие и "ионные насосы", приводит к восстановлению исходного распределения ионов и изначального уровня возбуждаемости. Вероятно, во время возбуждения преобладают процессы распада, а в стадии невосприимчивости, напротив, процессы восстановления. Как видно на рис. 4, повторное раздражение, вызванное по окончании стадии рефракции, приводит к такой же ответной реакции, что и первое. За третьим же раздражением, вызванным во время прохождения стадии относительной рефракции, следует значительно более слабое изгибание тычиночных нитей.

Рис 4. Угол изгиба (ось абсцисс) тычиночной нити барбариса (Веrberis) после нескольких раздражений прикосновением (второе раздражение вызвано через 12 минут после первого, а третье - через 6 минут после второго)

Если место восприятия раздражения и место ответной реакции на него пространственно разделены, то необходимо проведение возбуждения. Это проведение может происходить как посредством передачи потенциала действия, так и благодаря транспортировке возбуждающих веществ. Проведение потенциалов действия напоминает проведение раздражения нервами животных. Особенно быстро проведение возбуждения происходит у известного тропического растения мимозы стыдливой - Mimosa рudiса, с которой мы еще познакомимся ближе.