Глава 9. Кристаллы жизни (Консорции)

С самых первых строк книги и едва ли не в каждой главе мне приходится вновь и вновь говорить об условности понятия "фитоценоз" и невозможности представить его в отрыве от абиотической среды и от гетеротрофных компонентов, Однако такой удел фитоценологии - помнить о том, что ее объект лишь относительно автономен or. всей совокупности компонентов экосистемы. И тем не менее эта глава книги специально посвящена вопросу, который, строго говоря, не является фитоценотическим, - но традиционно (вследствие того что в его разработку внесли большой вклад Л. Г. Раменский и наши современники В. В. Мазинг и Т. А. Работнов) помещается в учебники по фитоценологии. Это вопрос о консорции, которую Л. Г. Раменский с присущей ему красочностью определял как совокупность организмов, связанных единством судьбы.

Консорция - это популяция автотрофного растения вместе со всеми его спутниками. К консорции относятся сопровождающие автотрофное растение (связанные с корнями) микоризные грибы, ризосферные (обитающие вокруг корней) микроорганизмы, различные симбиотрофы, подобные клубеньковым бактериям бобовых, фитофаги, поедающие это растение, и зоофаги, питающиеся фитофагами, живущими за счет энергии, накапливаемой популяцией автотрофа.

Но связи организмов внутри консорции не только энергетические, не все организмы одной консорции являются звеньями цепей питания. Т. А. Работнов подчеркивает, что внутри консорции связи могут носить и квартиранский (топический) характер (например, эпифиты, которые селятся на стволах деревьев, но не используют живых тканей для питания). Консортами являются насекомые и другие животные, осуществляющие опыление и перенос плодов (не всегда при этом они питаются теми растениями, которым оказывают услуги). Наконец, консорты могут, кроме чисто энергетических связей, быть связаны с автотрофным растением еще и побочными каналами - через влияние выделений метаболитов паразитных организмов и т. д.

Число видов-консортов может быть значительным. Так, В. В. Мазинг для консорции березы пушистой указывает 91 вид паразитных и 36 микоризообразующих грибов, 46 эпифитных лишайников, 7 видов эпифитных мхов-печеночников, 16 видов листостебельных мхов, 8 видов клещей, 574 вида насекомых, 8 видов птиц, 9 видов млекопитающих - всего 803 вида, и это не считая "мелкоты" (микроорганизмов) - бактерий, водорослей, актиномицетов.

Существуют, разумеется, и менее сложные консорции, особенно у плаунов и хвощей. Но, как правило, в составе консорции - сотни организмов, которые используют различные органы афтотрофов (надземные и подземные, цветки и семена, всходы, взрослые и угнетенные особи и т. д.).

На рис. 15 показана схема строения консорции по В. В. Мазингу, который представляет эту совокупность организмов как концентрическую фигуру из нескольких концентров, по-разному удаленных от автотрофного растения, являющегося источником энергии.

Рис. 15. Схема консорции (по: [Мазинг, 1966]). А - ценопопуляция вида-автотрофа, которая снабжает консорцию энергией; I, II, III - концентры, соответствующие трофическим уровням фитофага, зоофага первого и второго порядков. Кружки - отдельные виды, линии - потоки энергии, переходящей с одного трофического уровня на другой

Консорция, таким образом, - это основной кристалл жизни, где поглощенная хлорофиллом солнечная энергия растекается по другим трофическим уровням. Тем не менее следует быть весьма осторожным при выделении консорции, так как далеко не все организмы разбиваются по отдельным консорциям и значительное их число входит одновременно в несколько консорций, так как насекомые-фитофаги могут переключаться на поедание листьев другого растения, не говоря уже о хищниках-зоофагах, ниша которых охватывает много видов, или о птицах, которые летают не только из одного сообщества в другое, но и мигрируют с континента на континент во время своих далеких сезонных перелетов. Поэтому акцент на замкнутость и отграниченность консорций вновь вернул бы нас в русло организмистской парадигмы. Консорции образуют свой, особый биоценотический континуум, который более сложен, так как наряду с горизонтальной непрерывностью - перекрытием популяций на каждом трофическом уровне - возникает еще и вертикальная, а точнее, "диагональная" непрерывность, так как популяции высших трофических уровней могут быть связаны с несколькими популяциями низшего уровня. В результате этого возникают не какие-то легко устанавливаемые цепи питания, а скорее, сети питания, когда проследить судьбу энергии, накопленной популяцией автотрофа, бывает не особенно легко. Перераспределение энергии на высших трофических уровнях во многом случайно, и, скажем, трудно точно предугадать, съест ли кузнечика, питавшегося листьями пырея ползучего, один из видов птицы, или он станет жертвой болезни и, умерши, пищей для редуцентов.

Таким образом, вынесенное в заголовок сравнение с кристаллами должно восприниматься с осторожностью и по аналогии с рассмотренными в одной из следующих глав (12) представлениями Браун-Бланке об ассоциациях как о ядрах, вокруг которых расположены перекрытые периферические части, видимо, можно построить представления о консорциях, где уровень облигатности, т. е. привязанности к консорции, падает по мере перехода от первого концентра фитофагов к более высоким концентрам зоофагов первого и других порядков. Таким образом, биоценоз функционирует не как совокупность более или менее автономных консорций, а как их блок, весьма тесно связанный со смежными звеньями биоценотического континуума.