Глава 7. Слоеный торт, бисквит и калейдоскоп (Структура растительных сообществ)

Итак, у читателя уже была возможность оценить, насколько важна для растительного сообщества дифференциация ниш, позволяющая упаковать популяции воедино, снизив при этом конкуренцию и обеспечив сообществу большую или меньшую стабильность. Среди осей гиперпространства ниш особо важную роль играют оси физического пространства, так как, дифференцированно разместив в сообществе надземные и подземные части, растения могут наиболее полно использовать среду. Различают два вида пространственной структуры сообщества - вертикальную и горизонтальную.

Смена парадигм меняла общие представления об этих свойствах сообщества, причем, кроме ракурса видения, который был различным у организмистов и сторонников континуума, на развитие представлений о структуре сообщества во многом повлияла специфика тех объектов, с которыми на первых порах столкнулись фитоценологи в начале столетия, когда выкристаллизовались парадигмы. К этому вопросу мы еще вернемся вновь в гл. И, когда будем рассматривать историю классификационных воззрений, однако впечатления от первой встречи с объектом были важны и для разработки тех разделов теории фитоценологии, которые посвящены структуре сообщества (синморфологии).

Парадигма организмизма рождалась в странах умеренного пояса, и первым объектом фитоценологов были преимущественно леса - таежные и отчасти широколиственные. Эти леса подобны слоеному пирогу, где слои были отдельно выпечены, а потом совмещены и потому четко различимы. Верхний слой был образован кронами деревьев, далее следовал слой кустарников подлеска или деревьев второй величины (калина, рябина, орешник и т. д.), потом слой трав, и, наконец, у самой поверхности мог быть еще и моховой или мохово-лишайниковый ярус. В зависимости от климата, почв, особенностей деревьев-доминантов количество слоев и их характер могли меняться, но эта слоистость растительности прочно врезалась в сознание фитоценологов и, по существу, сработал эффект запечатления. Увидев ярусы в лесу, фитоценологи стали разыскивать их во всех других типах растительности, причем аналогично тому, как им удавалось "объективно" оконтурить не существующие в природе дискретные фитоценозы, они с той же наивной уверенностью расчленяли на ярусы и те типы сообществ, где слоистость начисто отсутствовала. Если выбирать "кондитерские аналогии", то в этом случае такое сообщество лучше всего уподобить торту "Наполеон" с нечетко выраженными и взаимопереходящими прослойками или даже сплошному куску бисквита.

В истории советской фитоценологии, основы которой при изучении лесных сообществ заложил В. И. Сукачев, представления о структуре лесного сообщества были перенесены в область изучения луговой растительности. А. П. Шенников, бывший постоянным соратником Сукачева, но работавший преимущественно, с луговыми сообществами, аналогично ярусам деревьев, кустарников, трав и мхов выделил четыре яруса в луговом сообществе. Как ни парадоксально, ни Шенникова, ни его многочисленных учеников не смутило принципиальное отличие луговых сообществ от лесных. Разновысотность у луговых трав действительно имеет место, есть высокие травы, и есть травы низкие, но, во-первых, эта разновысотность выражена очень короткое время, так как с весны и почти до середины лета травостой отрастает после зимней спячки, а во-вторых, части одного растения входили в разные ярусы. Скажем, злаки, подобные костру безостому или пырею ползучему, за счет своих соцветий формировали первый ярус, а вегетативные побеги их относились ко второму ярусу. Наконец, в луговом травостое присутствуют растения самой разной высоты, которые легко упорядочить от самого низкого до самого высокого, но они не образуют никаких выраженных групп, а если таковые и выделяются, то это исключение, а не всеобщее правило. Аналогично положение и со степными сообществами, где так же, как и на лугу, нельзя четко выделить ярусы.

Прошло много лет, прежде чем Т. А. Работнов, который во многом откорректировал применительно к луговой растительности "лесную природу" нашей фитоценологии, безапелляционно заявил: в луговых сообществах ярусность не выражена. В 70-е годы резко усилился контакт советских фитоценологов и с зарубежными коллегами, и с иноземной растительностью, появились работы А. Г. Воронова о тропических лесах, которые полностью лишены ярусности и где от поверхности почвы и до верхней границы сообщество буквально набито листьями разных видов.

Так постепенно выкристаллизовывались представления о двух полярных вариантах вертикального распределения растении в сообществе - ярусности и вертикальном континууме, которые связаны переходами. Потому сегодняшний фитоценолог не связывает себя обязательствами во что бы то ни стало увидеть ярусы в любом сообществе, а может объективно установить четкую ярусность, ее размытый вариант или констатировать вертикальный континуум.

Однако на вертикальном континууме разные слои сообщества разнокачественны и являются нишами разных видов животных, слагаются листьями видов с разной адаптацией к спектру и силе света и т. д. Поэтому в любом случае для изучения закономерностей вертикальной структуры сообщество необходимо расчленить на слои. Как и при выделении сообщества, здесь возможно разное сочетание дискретности и непрерывности, и потому при наличии ярусности слои будут совершенно объективными, а при континууме - условными, необходимыми для анализа разнокачественности сообщества.

Аналогично повлиял "эффект запечатления" и на представления фитоценологов о горизонтальной структуре сообщества. П. Д. Ярошенко в предвоенные годы и сразу после войны исследовал луга Дальнего Востока, где вследствие развития дернин вейника Лангсдорфа довольно четко различаются вызванные самим сообществом повторяющиеся неоднородности, которые П. Д. Ярошенко вслед за А. П. Шенниковым назвал микрогруппировками. Если А. П. Шенников лишь указал на принципиальную возможность их существования и проиллюстрировал примерами, то Ярошенко сделал их предметом специального изучения и поставил во главу угла своих исследований на долгие годы. Наличие микрогруппировок он считал признаком развитости луга, что было справедливо для вейниковых лугов (молодые стадии формирования лугов, скажем на вновь намытых рекой отложениях, естественно, не имели еще развитых дернин вейника и соответственно микрогруппировок с его участием) и совершенно неприемлемо, например, для лугово-лесной зоны европейской части СССР. Но организмистское видение с его стремлением всюду искать четкое разделение на фитоценозы, ярусы, микрогруппировки и т. д. помогло Ярошенко увидеть желаемое. Правда, его методы выделения микрогруппировок были субъективными и в 1972 г. стали предметом суровой, но совершенно справедливой критики В. И. Василевича, который, по существу, и положил конец деятельности учеников П. Д. Ярошенко, на свой вкус отбиравших и без приведения каких-либо таблиц описывавших многочисленные микрогруппировки и любом сообществе.

Даже в пределах одного сообщества, которое, как. отмечалось, лишь условно однородно и похоже не на бильярдный стол, а на весьма бугристую поверхность, подобную коре дерева, проявляются все три фактора вариации. Любопытно, что нередко мелкие случайные неоднородности среды могут индуцировать весьма существенные неоднородности растительности и эффекты взаимодействия популяций. Скажем, какое-то микропонижение на относительно ровной поверхности почвы будет лучше увлажнено и потому представит лучшие условия для поселения некоего вида, который в дальнейшем будет очень существенно влиять на все прочие компоненты сообщества.

Тем не менее, как уже нами отмечалось, в подавляющем большинстве случаев интерференция видов неспецифична, кроме того, в сообществе слишком много видов и, наконец, если даже какой-то вид формирует неоднородности фитоценотической среды и способствует формированию микрогруппировок, то эти эффекты могут утонуть в микровариации исходной физической среды и прочих шумовых явлениях и т. д. Таким образом, и внутри сообщества существует все тот же континуум (но уже внутрифитоценотический!), где появление закономерно повторяющихся сочетаний видов микрогруппировок, которые П. Д. Ярошенко считал показателем развитости сообществ,- явление достаточно маловероятное и потому редкое. Однако оно все же имеет место, и потому стоит привести несколько примеров формирования микрогруппировок в сообществе, когда индивидуальный фитоценотический эффект какого-то вида (реже группы видов) пересиливает шумы и становится некой канвой, на которой вышиты повторяющиеся пространственные узоры различных ценопопуляций.

Начав после окончания аспирантуры работу в Башкирском государственном университете в один из своих первых полевых сезонов совместно со студентками Т. В. Поповой и А. В. Денисовой (обе они уже давно доценты вузовских кафедр ботаники), я столкнулся с довольно интересным случаем проявления эффекта мозаичности сообщества в пойме р. Белой в степной ее части, недалеко от с. Зирган. На эту тему совместно со студентами мы напечатали статьи в журнале "Природа" и в "Ботаническом журнале".

На лугах в этом районе во влажные годы может массово развиваться клевер горный. Клевера в годы массового развития усиливают виолентность, способны отбирать у остальных растений влагу и затенять их. Клевер склонен к центробежному разрастанию и может образовывать пятна более или менее правильной круглой формы диаметром 3-6 м. Вокруг таких пятен складываются чрезвычайно благоприятные условия для роста злаков, которые являются большими "любителями" азота, накапливаемого клубеньковыми бактериями, обитающими на корнях бобовых растений. Злаки вокруг таких пятен клевера образуют густой темно-зеленый травостой, подобно ободу колеса. Наконец, между этими достаточно хорошо различимыми микрогруппировками из двух элементов располагается некий "фон", где злаки, разнотравье и клевер находятся в более или менее одинаковом соотношении. Такая мозаичность, описанная нами несколько лет назад, хорошо иллюстрирует две особенности этого явления. Во-первых, оно фитоценотически обусловлено, т. е. эти круги не связаны с какой-то исходной неоднородностью условий среды. Во-вторых, описанные элементы мозаики различались статистически по среднему соотношению ценопопуляций разных видов, но не имели таких резких контрастов, которые бы выражались в появлении специфических видов, характерных для одного или другого элемента.

Другой весьма характерный случай мозаичности можно наблюдать в монгольских степях, где очень широко распространен кустарник карагана мелколистная, растущий латками с диаметром от 1 до 3-4 м. Кустарник не только затеняет почву, но и формирует песчаные наносы, а колючки большую часть пастбищного сезона защищают его от поедания животными. Поэтому внутри куртин и между ними условия оказываются несколько различными. Это проявляется в разной вероятности встречи одних и тех же видов. К куртинам приурочены малолетние виды группы R, заселяющие ежегодно обновляемые наносы песка, задерживаемого куртиной, и, кроме того, один из видов ковылей - ковыль Крылова, который внутри куртин колючего кустарника "прячется" от зубов и копыт пасущихся животных. Разумеется, и ковыль, и малолетники встречаются и между куртинами, но несколько реже, в то время как виды, свойственные пространствам между куртинами (змеевка растопыренная), встречаются и внутри куртин, но реже и менее обильно.

Характерной особенностью мозаичности является ее динамический характер: микрогруппировки сменяют друг друга, как цветные стеклышки во вращающемся калейдоскопе. Пятна клевера и караганы не постоянны, а рано или поздно вследствие старения растений распадаются и вновь формируются в других частях сообщества. Интереснейшие исследования динамики микрогруппировок папоротника орляка вел английский исследователь У. Уатт. Описанные им циклы жизни микрогруппировок имеют длительность около ста лет, причем вырождение и старение латки орляка связано с тем, что в возрасте 50-70 лет продукция надземной массы клона (папоротник размножается корневищами) падает. Постаревший орляк уже не способен формировать подстилку с мощностью, достаточной для теплоизоляции корневищ в периоды морозов, и вымерзание корневищ служит причиной распадения его микрогруппировки.

В последние годы ряд новых данных о природе мозаичности был получен школой известного английского биолога Дж. Харпера. Его ученики (в особенности Теркингтон) изучали мозаичность как результат отношений злаков и бобовых в естественных сообществах и травосмесях. Изучая длительно используемое пастбище с клевером белым, ученики Харпера установили устойчивую микрогруппировку из клевера и райграсса. Причина "любви" этих видов возможна благодаря тонкой дифференциации ниш в первую очередь по оси сезонной ритмики: райграсе имеет два пика роста листовой массы - в начале и в конце лета, а клевер - один, причем этот ник как раз и приходится на период относительного затухания ростовых процессов райграсса. Однако "любовь" этой пары относительная, и Теркингтон описывает шесть стадий жизни микрогруппировки.

После состояния наиболее полной выраженности микрогруппировки (сходного соотношения злака и бобового) райграсе, потребляя накопленный бобовым азот, настолько усиливается, что угнетает клевер, однако вскоре платит за это тем, что сам оказывается потесненным более эффективно удваивающими азот ежой сборной и лисохвостом.

Израсходовав азот, эти "сладкоежки" уступают место растениям-"аскетам", способным процветать и на бедной почве, - душистому колоску и полевице тонкой. Но и "аскетизм" не гарантия стабильности: неспособность усваивать азот из атмосферы ведет к тому, что даже при самом экономном использовании он рано или поздно кончается и злаки должны дать вновь дорогу клеверу для восполнения запаса азота в почве.

Таким образом, мозаичность - это один из самых изощренных вариантов всей той же "упаковки" ниш, который обусловливает стабильность естественной растительности. Одновременно микрогруппировки расширяют объем гиперпространства ниш для гетеротрофов (грибов, насекомых и др.), повышая их разнообразие.

Изучая популяцию клевера ползучего, ученики Харпера обнаружили и другие поразительные закономерности, свидетельствующие о том, что дифференциация ниш имеет место даже на уровне ниже популяции, которая в природе редко бывает генетически гомогенной и является смесью из нескольких генетически различающихся рас. Так, в популяции клевера оказались расы, которые находят ниши в условиях сообитания с разными злаками - бухарником, полевицей, райграссом и гребенщиком. Когда исследователи брали части надземных побегов клевера из разных микрогруппировок с разными злаками и размножали их, то растения "узнавали" своих партнеров по микрогруппировкам и давали максимальный урожай лишь тогда, когда высаживались в привычное окружение "своего" вида злака! Такие микроэволюционные процессы (которые, естественно, не могут заходить далеко и лишь отдаленно напоминают связь, скажем, растения-паразита и растения-хозяина, когда паразит умирает при смерти хозяина) проявляются даже в травосмесях, где после сообитания с разными видами злаков в течение десяти лет бобовые также узнают их при трансплантациях и оказываются лучше развитыми лишь при попадании в общество того вида злака, с которым они сообитали в годы до пересадки.

Работы по изучению мозаичности как следствия "упаковки" открывают большие перспективы для их моделирования при создании культурных фитоценозов, и в первую очередь травосмесей. Однако ювелирное экспериментирование, давшее такие прекрасные результаты в школе Харпера, еще только начинает внедряться в практику исследований по луговедению.