12.2. Автогамия

Несмотря на то что все структуры цветка (независимо от их происхождения) препятствуют самоопылению, тем не менее оно все же иногда происходит. Наблюдали, что даже поллинии орхидных, выпадая из гнезда пыльника, оседают на рыльце. Вероятно, эффект этих случайных самоопылений изменяется в зависимости от условий совместимости, от фактора времени - интервала (если он имеется) между алло- и автогамным опылением - и от различия в скорости роста пыльцевых трубок. Приходится предположить, что довольно большая часть годовой продукции семян образуется в результате этого вида автогамии, за исключением крайне самонесовместимых видов.

В некоторых цветках самоопыление спонтанно: даже если никакие внешние агенты (биотические и абиотические) не воздействуют на цветок, его собственные структуры вызывают перенос пыльцы из пыльников на рыльце. У определенных растений это комбинируется с резкой самонесовместимостью и является, таким образом, частью аллогамного синдрома, например у Papilionaceae или Proteaceae. У тех цветков, где такой самонесовместимости не существует, это - автогамный синдром. У других цветков автогамия должна быть индуцирована; перенос пыльцы вызывается опыляющим агентом: либо животным, которое тормошит цветок, либо ветром, который раскачивает растение.

Дарвин (Darwin, 1876) установил ряд совместимости - от видов, у которых выход семян после самоопыления был равен выходу семян после перекрестного опыления, до видов, у которых выход семян после самоопыления был крайне незначителен. Такой ряд имеет определенную ценность, но не следует забывать, что он в значительной степени зависит как от внешних условий, так и от расовых особенностей. Несомненно, что растения садов, особенно ботанических, являются объектом селекции на такого рода самосовместимость.

Встречается также более постоянная автогамия. Подобно абиотическому опылению, развитие этого рода автогамии можно рассматривать как компенсацию за слабые возможности аллогамного опыления. Можно постулировать целую серию стадий дегенерации механизмов опыления. Перечень автогамных видов приводит в своей работе Фрайкселл (Fryxell, 1957).

Специальные проблемы возникают в связи с автогамией у сорняков и родственных им растений. Согласно "закону" Бейкера (Baker, 1955), автогамия - предпосылка для успешных миграций на большие расстояния, функциональное объяснение которой состоит в следующем: потомок так удален от исходной популяции, что никакая генетическая обратная связь невозможна. Он утратил своих обычных опылителей и избежал хищников, и если он успешно "обосновался" на новом месте, то должны вступить в действие другие механизмы опыления. Сорняки представляют собой растения, встречающиеся вне своих естественных местообитаний (многие из них известны только в местообитаниях, созданных человеком). Широкое распространение сорняков зависит от их способности быстро адаптироваться к любым условиям, в том числе и к различным системам размножения. Им предоставляются две возможности: либо преобладающая автогамия (агамоспермия) с редукцией аттрактантов (Mulligan, Kevan, 1973), либо развитие синдрома опыления, для которого характерны яркие душистые цветки, привлекающие любое оказавшееся поблизости насекомое. Многие из старых полевых сорняков, мак, василек и т. д., принадлежат именно к этому типу. Масиор (Macior, 1971) высказал предположение, что существование сходного синдрома опыления в новом местообитании может с самого начала обеспечить иммигранта уже готовой системой опыления. Сходство синдромов опыления у Dodecatheon и Solarium облегчило обоснование S. dulcamara в Северной Америке. У Melochia увеличение способности к засорению происходит параллельно со снижением уровня чистоты и самонесовместимости (Martin, 1967).

Первая стадия в эволюции автогамии - прекращение действия (во время цветения) внутренних и внешних факторов, предотвращающих самоопыление и самооплодотворение. В результате автогамия наступает позднее во время цветения. Многие механизмы опыления включают самоопыление в бутонах как обычный процесс, например у Papilionaceae (с. 299); крайняя степень самонесовместимости если и не приводит к автогамии, то является предпосылкой, для нее, а сдвиг в сторону самосовместимости представляет собой единственный шаг, необходимый для того, чтобы такой цветок стал автогамным. Как указывает Стеббинс (Stebbins, 1957), генетические процессы, участвующие в разрушении самонесовместимости, намного проще, чем те, которые принимают участие в ее становлении. Дихогамия может исчезать в результате продолжительного действия агента первой фазы (протандрия пыльников и т. д.). Если не возникает аллогамия, то это должно быть эффективным способом достижения автогамии, особенно в случае протогинии. Примеры разрушения херкогамии с последующей автогамией обнаружены у Commelina coelestis, мелкоцветковых Labiatae и Scrophulariaceae. Предпосылкой эффективности такого разрушения служит тот факт, что в то же самое время разрушается и генетическая самонесовместимостъ. Можно снова сослаться на наблюдения Лампрехта (Lamprecht, 1959) о том, что концентрации веществ, обусловливающих несовместимость, снижаются во время цветения (Ascher, Peloquin, 1966). Это позволяет осуществиться самооплодотворению в конце или после цветения. Для эфемерных цветков, подобных уже упомянутым Commelina или Nicandra, этот тип автогамии очень важен.

Автогамия после цветения представляет собой первую чрезвычайную меру в тех цветках, которые по тем или иным причинам не были должным образом опылены. Если факторы несовместимости все еще действуют, то ксеногамная пыльца, когда она имеется, попадает на рыльце раньше автогамной и ее пыльцевые трубки будут расти быстрее. Дальнейшим развитием чрезвычайных мер служит автогамия во время обычного цветения. Это предполагает инактивацию любых генов несовместимости (или разрушение соответствующих веществ перед цветением), а также иммобилизацию любого внешнего механизма, пока он не будет замещен другими механизмами, компенсирующими херкогамию. Для того чтобы опыление во время дождя было эффективным, дихогамия должна быть разрушена, как это происходит, например, у Nymphaea. Автогамные цветки такого рода характерны для многих видов, принадлежащих к энтомофильным родам и семействам; примерами могут служить мелкоцветковые альпийские представители Orchidaceae (Hagerup, 1952) и Oenotheraceae (Resvoll, 1918), а также другие растения с маленькими и незаметными цветками. Мелкоцветковые прибрежные растения способны самоопыляться в пузырьках воздуха даже под водой (Subularia, Limosella), хотя нередко наблюдается переход к клейстогамии. О клейстогамии, присущей обычной гипгидрогамии.

Автогамия иногда происходит более или менее случайно, часто просто в результате попадания на рыльце того же самого или соседнего цветка пыльцы, выпавшей из пыльников; это так называемое опыление под действием силы тяжести; автогамия может также иметь место, когда опадающий венчик с пыльниками пролетает мимо рыльца (Hagerup, 1954). В других случаях тычиночные нити приводят пыльники в контакт с рыльцем, и пыльца откладывается непосредственно на рыльце. Иногда пыльники растрескиваются перед тем, как коснуться рыльца, иногда растрескивание происходит позже. В других случаях пыльца начинает прорастать прямо в пыльнике, и поэтому рыльца достигают уже пыльцевые трубки.

Очень интересную группу представляют собой самооплодотворяющиеся культурные растения: пшеница, овес, ячмень, бобы и т. д. Легко заметить, как они могли быть созданы путем бессознательного отбора, который обычно становился более суровым, поскольку растения удалялись из их первоначального ареала (особенно по отношению к энтомофильным видам). У Lycopersicum самоопыление достигается незначительным изменением взаиморасположения пыльников и рыльца. В этой связи очень интересно упорное сопротивление самосовместимости некоторых очень старых злаков, таких, как рожь и кукуруза, что свидетельствует об ограниченных возможностях селекции.

Типичным результатом воздействия неблагоприятных условий является разрушение гетеростилии у альпийских или арктических видов. Это происходит, например, у Primula и Armeria (Iversen, 1940) и многих других. Гетеростилия характерна для видов умеренного климата, а для арктических и альпийских видов характерна гомостилия с разрушением факторов самонесовместимости. На равновесие между гетеростилией и гомостилией (с самосовместимостью) может также влиять размер популяции и расстояние до ближайших поселений этого же вида (Ganders, 1975). Это не следует смешивать с первичной гомостилией, предшествующей состоянию гетеростилии (Ernst, 1953, 1955).

У цветков, находящихся на этой стадии развития автогамии, аллогамное опыление еще возможно и действительно происходит, в значительной степени завися от видов и внешних условий. Лампрехт (Lamprecht, 1959) сообщает, что в обычные годы у Phaseolus vulgaris наблюдается около 0,3 % аутбридингов, но если лето выдается жарким и насекомых много, эта цифра может подняться до 1 %. Если против самосовместимости еще действуют какие-то внутренние факторы, то обычно ксеногамная пыльца будет иметь преимущество, даже в том случае когда она попадает на рыльца позднее, чем первые автогамные пыльцевые зерна.

Следующим шагом в развитии полной автогамии является формирование цветков, у которых автогамия имеет место перед цветением. Классический пример - Lobelia dortmanna. У этого растения все еще существуют внешние атрибуты аллогамии, но они полностью неактивны. И даже если на такие цветки садятся опылители, вряд ли есть хотя бы один шанс, что опыление даст какой-нибудь результат. Хагеруп (Hagerup, 1951) приводит другие примеры, обнаруженные на Фарерских островах. И опять автогамные экотипы могут наблюдаться и у других аллогамных растений; эти экотипы будут формироваться в результате давления отбора, возникающего в отсутствие подходящих опылителей^*.

^* (Замечательные достижения Хагерупа общепризнанны, поскольку он показал наличие автогамии во многих не известных до него случаях, однако, возможно, своего рода иконоборческий восторг привел его к неоправданным обобщениям, касающимся относительного значения автогамии и аллогамии. То же самое относится к "антителеологам", которые, сомневаясь в наиболее крайних случаях применения закона Найта-Дарвина, отрицают даже очень показательные примеры. И Хагеруп, и другие исследователи заблуждались относительно вторичного преподношения пыльцы на рыльце или автогамии.)

Морфологическое выявление самоопыления само по себе чрезвычайно интересно, но даже если установлен рост пыльцевых трубок из автогамной пыльцы, этого еще недостаточно для доказательства автогамии не исключено, что в данном случае происходит сопутствующая или вытесняющая автогамию ксеногамия. Разрешить подобные сомнения может только эксперимент, а не простая изоляция. Изоляция показывает лишь то, что автогамное опыление приводит к образованию семян, но она ничего не говорит о возможности ксеногамного опыления.

У двудомных растений автогамное опыление в бутонах гермафродитных цветков обеспечивает образование семян при неблагоприятных условиях, тогда как аллогамное образование семян происходит при опылении женских цветков (например, у Silene noctiflora; см. Halket, 1936).

Myosurus minimus представляет собой аномальный и, возможно, уникальный случай (Stone, 1957), когда самоопыление обычно происходит в первую половину цветения; в более поздний период оно невозможно из-за развития херкогамии и дихогамии (истощения пыльников). Растение самосовместимо, и длинное цветоложе несет орешки, образованные как путем апогамии, так и путем автогамии (отсутствует интеграция в гинецее).

Итак, если цветок опылен до раскрытия и нет вероятности того, что более позднее опыление будет иметь какой-либо эффект, то цветение в функциональном отношении представляется излишним и от него можно было бы избавиться. Клейстогамные цветки с редукцией некоторых органов, особенно органов привлечения опылителей и выделения аттрактантов, представляют собой конечную стадию в этой серии дегенеративных явлений. Как правило, пыльники и некоторое число пыльцевых зерен также редуцируются в соответствии с большой эффективностью процесса опыления. Список клейстогамных растений приведен в работе Апхофа (Uphof, 1938).

Классическим примером клейстогамии, известным еще Линнею, является Viola mirabilis, которая более или менее одновременно образует и клейстогамные, и хазмогамные ("нормальные") цветки, причем последние обычно стерильны. Сходная ситуация характерна для Oxalis acetosella и многих злаков, тогда как у Lamium amplexicaule клейстогамные цветки образуются в начале и в конце сезона (Schoenichen, 1902), а фертильные хазмогамные цветки - в течение лета. Это - пример клейстогамии, индуцированной окружающими условиями [у Oxalis - влажностью и низкими температурами (?); Верещагина, 1965]. В других случаях клейстогамия может быть обусловлена недостаточностью питания, затоплением и т. д. Такая клейстогамия характеризуется отсутствием периодичности. Клейстогамные цветки у некоторых видов бывают подземными, например у Cardamine chenopodifolia (Troll, 1951). Примерами факультативной подземной клейстогамии служат некоторые микотрофные орхидеи, но возможно, что Cryptanthemis имеет и открытые подземные цветки.

Легко представить себе, что клейстогамия может также развиться при закрывании цветков в неблагоприятный период. Часто результатом таких повторяющихся открываний и закрываний цветков является самоопыление, и если у растения наблюдается самосовместимость, то такой способ опыления при неблагоприятных условиях может стать самым эффективным. От факультативно открытых цветков недалеко и до постоянно закрытых.

Развитие от биотического к абиотическому опылению или дальше (в зависимости от обстоятельств) непосредственно к автогамии можно рассматривать как автономный ортогенез; но главным образом это также процесс увеличивающейся адаптации к неблагоприятным условиям. К таким условиям относится климат, в котором биотические векторы имеются в количестве, недостаточном для гарантированного опыления, например в слишком сухом или слишком прохладном климате. Так, автогамия преобладает у представителей флоры альпийской зоны в горах Явы (Docters van Leeuwen, 1933), что значительно усиливает вегетацию растительности с доминирующим биотическим опылением. Вместе с тем это правило не всегда выполняется; так, Сван (Swan, 1961) утверждает, что в высокогорных растительных зонах Гималаев имеется достаточно возможных опылителей. Это мнение поддерживает Кеван (Kevan, 1972), который считает, что очень интенсивное опыление наблюдается в Арктике, где, в частности, имеется много видов, особенно с низким числом хромосом, зависящих от аллогамии.

Генетический эффект автогамии в изолированных популяциях - увеличение гомозиготности и даже расщепление микровида. Автогамия редка у многолетних. Тем не менее относительно автогамии в тропических дождевых лесах существовало ложное представление; это объясняется очень большими расстояниями между экземплярами одного и того же вида. Открытие стратегии последовательных посещений у различных тропических опылителей изменило такое представление. Сейчас известно, что у преобладающего числа видов в дождевых тропических лесах (Ashton, 1969), а также в более сухих тропических низменностях (Bawa, 1974) имеются разнообразные приспособления для перекрестного опыления.

По данным Франки (Frankie, 1976), в тропическом лесу перемещение опылителей от одного дерева к другому может вызываться либо (временным) уменьшением количества аттрактанта ниже приемлемого уровня, либо агрессивным территориальным поведением конкурирующих опылителей.

До сих пор неблагоприятные климатические условия (холода, засухи и т. д.), влияющие, вероятно, на наличие возможных опылителей, рассматривались как главная предполагаемая причина возникновения автогамии. Левин (Levin, 1970, 1972 b) считал, что конкуренция между опылителями служит причиной развития автогамии в любом климате. Влияние же сурового климата следует считать особым случаем. Однако существуют и другие факторы, обусловливающие автогамию. Один из них действует на те растения, механизмы опыления которых, очевидно, становятся чересчур сложными, и даже небольшие внешние изменения приводят к нарушению согласованности в работе этих механизмов; исправить создавшуюся ситуацию можно только при разрушении такого несогласованного механизма в целом. Как следствие этого появляется автогамия. В качестве примера можно привести по крайней мере один вид орхидных, Ophrys apifera (С. Darwin, 1890; Schremmer, 1959).

Левин (Levin, 1968) описывает случай гетеростилии, включая клейстогамию, у Lithospermum caroliniense. В изученной популяции хазмогамные цветки дают 16,9% (бахромчатые) или 13,9% (булавовидные) семян по сравнению с 90 % в клейстогамных цветках. Легитимных пыльцевых зерен насчитывалось в количестве - 4,9 и 2,8 соответственно на каждом рыльце, иллегитимных - 27 и 650. Несмотря на огромное число иллегитимной пыльцы на булавовидных цветках, они дают меньше семян, чем бахромчатые. В этом случае клейстогамия, вероятно, представляет собой крайнюю меру.

По-видимому, истребление опылителей было причиной развития автогамии у гавайских орнитофилов (Lobelia), приспособленных к опылению Drepanididae, которые позже вымерли.

В таксонах, представители которых произрастают в различных климатических условиях, один подчиненный таксон может быть автогамным, тогда как другой, встречающийся там, где имеются биотические опылители, - аллогамным и даже самонесовместимым (подвиды Potent ilia glandulosa; Clausen, Hisey, 1960).

Стеббинс (Stebbins, 1958) указал, что автогамия связана с определенными факторами, характерными для различных местообитаний. Этих факторов много в нестабильных местообитаниях, и они часто оказывают влияние на однолетние растения, но редко на растения климаксных сообществ или на многолетние.

Генетически гейтоногамия эквивалентна автогамии^*, и если она эффективна, ее можно также рассматривать как дегенерацию механизма опыления. "Мера против" такой дегенерации - это прежде всего самонесовместимость, даже если эффективны вторичная дихогамия и эфемерное цветение. Гейтоногамия может быть непрямой, т. е. зависеть от вектора (биотического или абиотического), но может быть и прямой (гаптогамия), если цветки более или менее постоянно соприкасаются друг с другом, как у видов Galium.

^* (Некоторые авторы (Laczynska-Hulewiczawa, 1958) считают, что гейтоногамия дает лучшие результаты, чем автогамия sensu stricto; Алкорн и др. (Alcorn et al., 1959) поддерживают эту точку зрения в отношении Carnegiea. Однако, если такое мнение подтвердится, генетическую основу этого будет трудно объяснить.)