12.3. Апомиксис и вегетативное размножение

Автогамия представляет собой половой процесс, еще сохраняющий возможность, хотя и ограниченную, для новых генных рекомбинаций и образования новых генотипов высокой селективной ценности. В любой апомиктической популяции эта способность давать новые вариации сильно снижена, и за высокую эффективность размножения организмам приходится платить утратой приспособленности, что будет, и об этом не трудно догадаться, серьезно ограничивать возможность растений заселять новые местообитания. Все, что было приобретено с возникновением диплоидного поколения и полового размножения, при апомиксисе снова утрачивается.

Таким образом, апомиксис можно рассматривать как конечный шаг в редукции опыления, о которой шла речь в предыдущем разделе; мужское ядро в конечном счете утратило все свои генетические функции. В соответствии с этим в апомиктических родах цветки и тычинки почти исчезают, например у Alchemilla, у которой одна и больше тычинок исчезают или, если они все- таки существуют, имеют пустые пыльники. Если образуется пыльца, то большая часть пыльцевых зерен характеризуется неправильной формой и, вероятно, отсутствием всех половых возможностей.

Любопытно, что многие апомиктические растения имеют крупные, открытые единицы опыления, функционирующие, очевидно, абсолютно нормально: Taraxacum, Hieracium, Rubus, Potentilla и т. д.; в некоторой степени они действительно функционируют нормально; одной из основных причин для беспокойства является то, что иногда действительно происходит нормальное оплодотворение, давая начало другой группе апомиктов. Кроме того, как хорошо известно, многие апомикты нуждаются в опылении, чтобы начать апомиктическое развитие семени, даже если оплодотворения и не происходит. Это следует рассматривать как реликт вторичного эффекта опыления [образование гормонов], известного у многих видов как голосеменных, так и покрытосеменных. Например, у саговниковых пыльца оказывает неспецифическое действие на рост семязачатков, у гинкго - на рост женского проталлиума, у орхидных - на дифференциацию семязачатка^*. Как известно, партенокарпическое развитие плодов может начаться после более или менее специфического опыления (Yasuda, 1939).

^* (Здесь мы не рассматриваем различные теории, касающиеся вторичных эффектов опыления.)

Было высказано предположение, что аттрактивные цветки определенных апомиктических видов могут иметь некоторое значение в конкуренции, отвлекая насекомых-опылителей от опыляющихся насекомыми облигатных видов в том же самом растительном сообществе. Таким образом, эти последние виды будут размножаться менее эффективно. Достоверных опытов, подтверждающих эту идею, пока нет. Тетраплоид Antennaria возник, возможно, в ответ на суровые климатические условия, а апомиксис у него - как следствие тетраплоидии.

Окончательная редукция полового размножения под влиянием суровых внешних условий - вегетативное размножение. У многих высших растений, так же как и у низших, половой процесс полностью элиминирован, и растения существуют только как вегетативная стадия. Хорошим примером служит Hedera helix у северной границы своего распространения (Fröman, 1944). К числу таких примеров можно отнести многие водные растения, из которых наиболее известны представители Lemnaceae. Этот тип вегетативного размножения, конечно, не следует смешивать с теми случаями, когда один самонесовместимый клон существует в изоляции, как упоминалось выше. В Европе представителем такого рода растений является водный Acorus calamus.

Хеслоп-Харрисон (Heslop-Harrison, 1959) отмечает, что комбинация бесполого (апомиксис, вегетативное размножение) и полового размножения должна дать растению оптимальную многосторонность; половое размножение дает новые экотипы, бесполое сохраняет из них успешные. По сравнению с обычным вегетативным размножением апомиксис имеет огромное преимущество, поскольку в этом случае образуются семена с их большей устойчивостью (период покоя) и различными механизмами распространения. Избирательное давление окружающей среды может в конце концов быть решающим фактором, обусловливающим равновесие между половым размножением с его разнообразием и бесполым с его эффективностью, а опыление - это только один из факторов окружающей среды.