Глава 12. Обратное развитие

12.1. "Возврат" к абиотическому опылению

Если предположить, что с точки зрения способа опыления развитие цветков шло от более примитивного к более совершенному типу, то развитие назад к более примитивному типу следует считать истинным "возвратом". Вместе с тем часто термины "возвратное" или "обратное" развитие употребляют по отношению к ветроопыляемой группе растений, так как считается, что у покрытосеменных ветроопыление - наиболее примитивный способ распространения пыльцы. В предыдущих главах мы показали, что это едва ли правильно: в самом деле, почему у анемофильных растений семязачатки должны были быть спрятаны в плодолистики? В настоящее время большинство филогенетиков придерживаются монофилетической теории происхождения покрытосеменных. Если же предположить полифилетическое происхождение покрытосеменных, то возникает вопрос, не первична ли анемофилия в некоторых линиях, например у Amentiferae (Lam, 1961). Однако в настоящее время это представляется маловероятным. Кроме того, эту группу едва ли можно рассматривать как естественную. Тропические виды Quercus и Castanea опыляются насекомыми, причем, аттрактантами у них служат пыльца и сперматический запах, так же как и у С. vesca, для соцветий которого еще характерен синдром биотического опыления: наличие нектара, окраска, щетковидный тип цветка. С. vesca большей частью опыляется насекомыми; каштановый мед хорошо известен пчеловодам южной Европы. В начале цветения пыльцевые зерна липкие; позднее они высыхают и распространяются с помощью ветра. Вообще пыльцевые зерна Fagaceae нетипичны для анемофильных растений, а однополость у Fagales развита еще не полностью.

Переход к анемофилии облегчается существованием "преадаптаций", т. е. таких признаков, которые независимо от их происхождения соответствуют синдрому, проявляющемуся в эволюции этой группы позднее. В данном случае это - синдром ветроопыления. Изменения характера местообитания, например переход от лесных к полевым условиям, приводит к тому, что эти признаки находят новое применение, связанное с переходом к анемофилии. Эволюция систем опыления - динамический процесс, и есть все основания полагать, что она идет довольно быстро.

Мы уже говорили о том, что анемофилия обнаруживается во многих семействах: 1) наиболее высоко развитых и 2) происхождение которых легко проследить от зоидиофильных предков: Gramineae, Cyperaceae, Juncaceae и Plantaginaceae.

Следовательно, у этих семейств нет простого возврата к абиотическому опылению. Анемофилия у них представляет собой дальнейшее развитие способа опыления, и весьма соблазнительно рассматривать ее как приспособление к неблагоприятным климатическим условиям, в которых возможность биотического опыления очень незначительна. Многие морфологические особенности ветроопыляемых цветков продолжают развитие тех тенденций, которые наблюдаются уже в развитии цветков, опыляемых биотически, например редукция числа членов цветка.

Данные, полученные Кюглером (Kugler, 1975), свидетельствуют о том, что в различных биоценозах прямой корреляции между числом видов насекомых и процентом анемофильных растений не существует. Однако факторы взаимной конкуренции, эффективность индивидуальных опылителей и т. д. создают настолько сложную картину, что ее нельзя объяснить, только исходя из простого подсчета видов.

Интересны случаи истинного возврата, но противоположным путем, обнаруженные у Cyperacea. Нет никаких сомнений в том, что это семейство произошло от энтомофильных растений с шестичленным околоцветником, от которого у настоящих энтомофильных представителей остаются только рудименты. Виды Dichromena и Sickmannia вновь возвращаются к энтомофилии и привлечению насекомых с помощью пыльцы, но поскольку околоцветник утрачен, функцию привлекающего органа выполняют оберточные брактеи, как следует ожидать в соответствии с правилами необратимости (К. Fægri; Leppik, 1955).

К числу других примеров энтомофилии у этого анемофильного семейства следует отнести южноафриканский Chrysothrix capensis с напоминающими цветки соцветиями, с голубыми тычиночными нитями и оранжевыми пыльниками; Марата, которая, как и Pariana, растет в пойменных лесах и имеет белую головку с ярко-красными брактеями. Порш (Porsch, 1958) отмечает, что один из видов имеет также приятный запах. Энтомофилия была подтверждена Лоруноном (Lorougnon, 1973). У таких цветков необходимо исследовать наличие и возможное значение запаха пыльцы. Следует также изучить возможность посещения насекомыми (поедающими пыльцу) хорошо различимых соцветий Carex fraseri, пыльца которой относится к аберрантному типу.

Интерпретация анемофилии как адаптации к отсутствию соответствующих опылителей (подобно автогамии и т. д.) объясняет скудость анемофильных видов в наиболее пышных ценозах, главным образом в дождевых тропических лесах, где постоянны и крайне разнообразны животные-опылители, но почти нет ветра. Многие виды, которые в умеренных климатических условиях являются типичными анемофилами, в тропиках энтомофильны. Даже злаки, например Pariana (Soderstrom, Calderon, 1971), могут быть энтомофильными и иметь в качестве аттрактанта пыльцу (?; Baumann, 1978). Кроме американских злаков, о которых упомянуто выше, к этой группе мы относим азиатскую Ischaemum muticum. Остается только восхищаться функцией экстрафлоральных нектарников между вторичными колосками многих видов Eragrostis и Andropogon, на которых рано утром часто обнаруживается клейкая пыльца. Порш (Porsch, 1958) описал несколько видов жуков, посещающих эти цветки, а Нил (Neal, 1929) упоминал о меде с Гавайских островов, получаемом со злака Heteropogon contortus (см. также Karr, 1976).

У многих видов наряду с анемофилией встречается также и энтомофилия. В цветках различных видов Calluna, Salix образуется нектар, и насекомые-опылители регулярно посещают их. Кроме того, большое количество пыльцы этих растений распространяется ветром, и поэтому неизбежно дополнительное ветроопыление. Вместе с тем неизбежно также использование анемофильной пыльцы насекомыми. Их в основном привлекает большое количество пыльцы, образующейся у анемофилов. Медоносные пчелы могут принести домой взятки, целиком состоящие из пыльцы злаков (Sharma, 1970). Эти посещения также могут вызвать опыление, но они вряд ли очень эффективны из-за неблагоприятного взаимного положения пыльников и рылец. По мнению Элверса (Elvers, 1980), морфология цветка Arrhenatherum pubescens указывает на адаптацию (возврат) в направлении развития энтомофилии в отличие от высшего анемофила A. elatius. У анемофилов цветки чаще всего однополые, причем женские цветки не посещаются опылителями. Наоборот, цветки с избыточным производством пыльцы лучше приспособлены для перехода к анемофилии. Представление о возврате справедливо только в том случае, если мысленно вернуться назад к тому времени, когда еще не появились покрытосеменные, к их гипотетическим предкам, споры которых, как полагают, распространялись ветром. В случае гидрофилии развитие абиотического опыления - реакция скорее на конкретные местные, а не на общие климатические условия.