9.2. Вторичные аттрактанты. II - визуальная аттрактация

Визуальная аттрактация с помощью увеличенных "семафилов", вероятно, не составляет основной части синдрома биотического опыления. Первые цветки покрытосеменных, вероятно, были невзрачными, причем запах (если он был) функционировал как вторичный аттрактант. Это не делало их анемофильными. Подобный факт служит аргументом в пользу того, что малозаметные примитивные цветки Winteraceae должны были быть анемофильными, чего нельзя сказать о Drimys brasiliensis (Gottsberger, 1974): цветки этого растения имеют сладкий запах и опыляются поедающими пыльцу жуками. Покровные листья, которые по своему происхождению гораздо старше покрытосемянности (встречаются у саговниковых, даже у Роlytrichum), могут вновь возникать у покрытосеменных как средство защиты или удержания опылителей. Следовательно, функция аттрактации может быть вторичной.

Есть два типа визуальной аттрактации - с помощью окраски и формы (последняя включает величину цветка). Как органы привлечения наиболее эффективными оказываются более крупные (в известных пределах) и наиболее яркие цветки. Детали этого процесса аттрактации - предмет очень интересных исследований, касающихся чувств и реакций насекомых; позднее мы вернемся к этим работам.

Основным органом привлечения в цветке является околоцветник. Если цветок дифференцирован, то эту функцию выполняют внутренние части, например венчик. В отличие от анемофильных цветков цветки энтомофильных растений с визуальной аттрактацией очень сильно различаются по своим размерам. Чашеобразные цветки Rafflesia arnoldii имеют в диаметре 1 м, а цветки Galium hercynicum или Conopodium majus - около 2 мм. Крупные цветки сами могут служить элементом аттрактации, а мелкие объединены в соцветия, псевдантии.

Примитивные соцветия очень рыхлые. При дальнейшей эволюции они становятся более компактными: соцветия Trifolium, Taraxacum; затем начинается дифференцировка между членами соцветия. Например, у Orlaya grandiflora центральные цветки зонтика радиальносимметричные, периферические - асимметричные, поскольку их крайние лепестки гораздо больше остальных; таким образом, их зонтик окружен рядом крупных лепестков. У многих сложноцветных типа маргариток дифференциация идет дальше: наружные цветочки имеют совсем другое строение, чем центральные, к тому же они значительно крупнее и иначе окрашены. Конечная ступень в процессе дифференциации наблюдается тогда, когда периферические цветочки утрачивают половую функцию и выполняют только роль органов привлечения. При такой дифференциации соцветие приобретает вид отдельного цветка: периферические цветки несут только функцию аттрактации, а центральные - половую. В экологии опыления важно различать такие соцветия и отдельные цветки одинаковых размеров.

Сходная дифференциация обнаружена в кистевидных соцветиях, например у Muscari comosum (Knoll, 1921); в этих соцветиях верхние цветки фиолетовые, стерильные, бесплодные, тогда как нижние - желтовато-коричневые, выделяют нектар и фертильные; поэтому в данном случае наблюдается четкая дифференциация между приближением к верхним стерильным цветкам и посещением нижних фертильных. В отличие от приведенных выше примеров здесь стерильные цветки располагаются только в центре. У Primula vialii темно-пурпурные почки в большей степени привлекают насекомых, чем менее окрашенные цветки (оба окрашивающих пигмента могут принадлежать к одной и той же группе).

От таких соцветий, в которых наблюдается функциональная дифференциация между отдельными цветками, логически нетрудно перейти к экстрафлоральным частям, подобным брактеям, функционирующим в качестве органов привлечения, что характерно для Houttynia, Cornus, Poinsettia или представителей семейства Araceae. Во всех этих случаях наблюдаются весьма незначительные различия между отдельным цветком и целым соцветием.

В развитии цветков и соцветий наблюдается определенный параллелизм. Так, интеграция гораздо слабее у более примитивных цветков (ср. также независимость частей цветка у примитивных Polycarpicae). Подобно отдельным частям более развитых цветков, отдельные цветки в большинстве интегрированных соцветий теряют свою независимость. Примитивные плоские аморфные соцветия Compositae в функциональном отношении соответствуют плоским системам спорофиллов первых покрытосеменных. С этой точки зрения ре дифференциация происходит при тех же воздействиях, что и развитие эвантия. Следовательно, совершенно естественно, что одни и те же типы визуальной аттрактации наблюдаются в эволюции как цветка, так и соцветия (ср. сходство между цветком Anemone и соцветием Cosmos). У Compositae визуальная дифференциация и интеграция являются отражением следующих функций: защиты (обертка), аттрактации (краевые цветочки), восприятия пыльцы и выделения нектара (старые периферические дисковидные цветочки) и преподношения пыльцы (молодые центральные дисковидные цветочки). У некоторых опыляемых птицами представителей Mutisiae (виды Barnadesia), растущих в Северной Америке, происходит дальнейшая дифференциация: нектар выделяют только центральные специализированные дисковидные цветочки.

Помимо нижней границы размеров, за пределами которой цветок теряет ценность для данного опылителя, существует и верхняя граница. В опытах Кнолля (Knoll, 1922) на Macroglossa (Sphingidae) оптимальная площадь (недифференцированного) элемента аттрактации равнялась примерно площади квадрата, длина стороны которого составляет 15 мм. При длине стороны свыше 30 мм насекомые были менее активными и проявляли интерес лишь к краям такого элемента, а не к его центральным частям. Если дистропным насекомым, снующим где попало, легко найти какой-либо открытый источник пищи, то совершенно ясно, что эутропным насекомым найти источники пищи труднее; однако они легко справляются с этой задачей, используя особые структуры - указатели.

Кюглер (Kugler, 1943) показал, что расстояние, на котором цветок может визуально привлекать насекомых (шмелей), прямо пропорционально его диаметру при условии, что он изолирован. Присутствие соседей имеет, по-видимому, кумулятивный эффект, в результате чего общий эффект от нескольких цветков больше, чем эффекты отдельных цветков. Это правило кумулятивного эффекта справедливо также и для мелких частей внутри цветка.

Размер - не единственный элемент, создающий эту ситуацию. Исследования показали, что большое значение имеют также расчленение и глубина цветков. Если цветки цветут одновременно, то опылителей, в особенности высокоорганизованных, таких, как шмели, больше привлекают более тонко расчлененные и более глубокие цветки. Поместив стеклянную пластинку над цветком или моделью цветка, можно видеть, что визуальное впечатление глубины является решающим. Причиной такого предпочтения может служить инстинктивное или приобретенное "знание" того, что расположенные более глубоко источники нектара (которые не могут быть использованы неспециализированными опылителями) - самые богатые. Позже мы еще вернемся к предпочтению насекомыми более тонко расчлененных цветков.

Окраска цветков интенсивно изучается с точки зрения физиологии растений, т. е. с точки зрения химического состава и отчасти метаболических путей, приводящих к образованию различных пигментов (см. учебники по физиологии растений и также Benl, 1938). Как правило, антоцианы обусловливают спектр таких цветков: розовый - красный - фиолетовый - голубой; флавоны или каротиноиды: желтый - красный -пурпурный. Белый цвет обеспечивает сложная система отражения в межклеточных пространствах между бесцветными клетками, черный - подобная система отражения между комплементарно окрашенными слоями. Подобное отражение, кроме того, усиливает привлекательность цветка и цветовое насыщение; ср. внешний вид цветка, из межклетников которого удален воздух (например, с помощью спирта). Зеленый цвет не играет никакой роли в процессе опыления. Помимо возможных ультрафиолетовых эффектов зеленые цветки невидимы для опылителей; такие цветки привлекают насекомых своим запахом - сладковатым у Reseda odorata и гнилостным у Veratrum album var. lobelianum. Перед цветением в этих цветках часто обнаруживается хлорофилл, но затем он разрушается. Крайне редко зеленый цвет цветков обусловлен не хлорофиллом, а иными соединениями. Вещества, обусловливающие отражение в ультрафиолете, принадлежат к различным химическим группам (Dement, Raven, 1974).

У некоторых растений для различных цветовых морф, по-видимому, характерны различные опылители или, во всяком случае, различные аттрактанты для одних и тех же групп опылителей (ср. Mogford, 1978; Kay, 1978). Полагают, что у других видов опылители не обращают внимания на цветовые различия. По некоторым данным (Loper, Waller, 1978), цветовые различия могут сопровождаться различиями в запахах; кроме того, следует учитывать и различия в видимых спектрах человека и опылителей.

Во время цветения окраска одного и того же цветка может меняться. Некоторые типы пигментов очень неустойчивы к свету и исчезают. У других цветков окраска развивается или меняется (но не исчезает) во время цветения, например у многих Boraginaceae с увеличением рН цвет изменяется от красного до голубого. У Myosotis discolor основной цвет появляется в процессе цветения, так что цветок вначале желтоватого цвета, а позднее его цвет меняется от красного до голубого. Несмотря на все попытки, пока никому не удалось дать общую экологическую интерпретацию этих изменений. У Aesculus hippocastanum указатели нектара меняют свой цвет от желтого до красного к концу цветения, когда уже нектар не выделяется. Кюглер (Kugler, 1936) показал, что цветки с красной окраской посещаются нерегулярно (см. также Süssenguth, 1936; Vogel, 1950). Готтсбергер (Gottsberger, 1971) показал, что ослабление окраски, почти неуловимое для человеческого глаза, является для колибри сигналом, свидетельствующим о начале выделения нектара у Malvaviscus. Со времен Мюллера (Müller, 1889) было сделано много наблюдений об изменениях окраски, указывающих на выделение нектара в каждом цветке. Показано (Mathur et al., 1978), что опылители-трипсы посещают цветки Lantana только тогда, когда цветки имеют желтую окраску (только в этом случае их рыльца восприимчивы). Ингрэм (Ingram, 1930, 1967; ср. Vogel, 1954) сообщает о значительных изменениях цвета у Gladiolus grandis: цветки одного из подвидов, коричневатые в дневное время, становятся голубыми ночью.

После опыления и оплодотворения дальнейшее развитие обычно начинается с завядания цветка; при этом он теряет свои аттрактивные возможности. Завядание может быть связано с процессами опыления или оплодотворения, но может протекать независимо от них. Если оплодотворение произошло, то функция рекламирования цветка становится бессмысленной и, поскольку она связана с потерей энергии, прекращается. К тому же при нехватке опылителей повторные посещения уже опыленных цветков с точки зрения цветка были бы пустой тратой сил и времени опылителей. Исходя из сказанного, легко понять быстрое завядание цветков после опыления у орхидных, у которых опыление чрезвычайно редко (van der Pijl, 1972). Не ясно, однако, что обусловливает завядание: химическое воздействие пыльцы или развивающегося семязачатка (ср. Harrison, Arditti, 1976 и ссылки). Сюда же относится синдром, характерный для Aesculus, на который ссылались выше, даже если в этом случае, по-видимому, нет недостатка в опылителях. Тот факт, что после истощения запасов аттрактанта цветок все же сохраняет способность привлекать насекомых, можно понять с точки зрения соцветия: испещренные красными точками цветки соответствуют, например, стерильным цветкам Muscari comosum, которые привлекают опылителей издалека и помогают им правильно двигаться по соцветию после первичного приближения. В этом случае завядание было бы потерей аттрактивной способности всего соцветия, но никакие изменения не оказались бы вредными для эффективности опылителя. Приходилось наблюдать и другие изменения окраски, несущие такую же функцию, как и в случае Aesculus, например обесцвечивание указателей нектара у Amebia echioides или изменение окраски этих указателей у некоторых видов Lupinus от желтого до красного в Израиле (Paz, 1970) и Северной Америке (Wainwright, 1978). Поскольку цветки люпина образуют в основном пыльцу, такое изменение окраски можно рассматривать как обратное развитие синдрома, предполагаемого для Exacum или Saintpaulia (ср. Vogel, 1978).

Текстура поверхности очень важна как с механической точки зрения, так и с точки зрения отражения света. Грубая покрытая волосками поверхность обеспечивает опылителям лучшую опору, в особенности когда им приходится приземляться на вертикальную или почти вертикальную поверхность. Наоборот, очень гладкая поверхность со скользким верхним слоем наблюдается в недоступных для опылителей местах или может приводить к тому, что опылители теряют равновесие и падают в ловушки. Один и тот же принцип характерен как для листовых ловушек, захватывающих насекомых в семействах Sarraceniaceae и Nepenthaceae, так и для цветков-ловушек некоторых Araceae.

Хоботок шмелей представляет собой очень чувствительный орган, поэтому эти животные остерегаются очень грубых поверхностей. Например, в цветках Pedicularis структуры-указатели покрыты колючими волосками, служащими для опылителей непреодолимым препятствием. Возможно, что по этой же причине насекомые избегают покрытые волосками венчики. Помимо этих сомнительных случаев, в которых наличие волосков можно объяснить как защиту от нектарных "воров", имеются достоверные случаи, когда волоски преграждают вход или выход таким образом, что оставляют опылителей во временном заключении или заставляют их двигаться только определенным способом (Pinguicula alpina).

Различным поверхностям свойствен свой особый блеск; этот блеск может напоминать блеск жира, стекла, шелка, вельвета и т. д. в зависимости от характера эпидермальных клеток: округлы они или удлиненны, гладкие или неровные, сухие или покрытые чем-либо. Мы располагаем классификацией поверхностей, но значение той или иной текстуры поверхности в большинстве случаев не ясно, если только этот признак не входит в определенный синдром (например, у Ophrys). Кюглер (Kugler, 1942) показал, что неопытных опылителей больше привлекают блестящие поверхности, чем матовые.

О зрительном восприятии позвоночных опылителей мы можем судить по аналогии, восприятие же беспозвоночных в значительной степени остается пока загадкой. Здесь невозможно рассмотреть всю огромную и постоянно растущую литературу по этому вопросу (ср. Burkhardt, 1964). Реакция на цвет может быть обусловлена различными причинами и может быть различной в зависимости от различных функций, например функции питания, скрещивания и откладывания яиц. Врожденная способность опылителей к восприятию определенного цвета может воздействовать на видообразование у растений. Опыты с моделями цветков различной окраски^* показали, что в целом видимая область спектра у большинства основных опылителей не очень отличается от таковой человека, хотя имеется незначительный сдвиг в коротковолновую область. Способность к различению, по-видимому, ограниченна; пчелы распознают четыре цветовые группы: желтый, голубовато-зеленый, голубой и ультрафиолетовый, но не распознают красного цвета (Kühn, Pohl, 1924). Большинство красных цветков содержит голубой компонент, так что для пчел они, по-видимому, будут голубыми или ультрафиолетовыми. Насколько сейчас известно, другие насекомые в этом отношении похожи на пчел. У некоторых ночных бабочек по сравнению с человеком очень высока способность различать цвета при низкой интенсивности света; они не теряют этой способности и при крайне низкой интенсивности света. Помимо спектрального состава насекомые распознают цветовое насыщение. Некоторые указатели нектара представляют собой различные вариации цветового насыщения (Knoll, 1922)^**.

^* (Такие опыты трудно проводить из-за несовершенства зрения человека. Цвета должны быть определены спектрально, в том числе и в отношении ультрафиолета. Фотографии цветков в ультрафиолете (например, Daumer, 1958) часто оказываются невидимыми для человеческого глаза и отличаются от фотографий в обычном свете. Красный цветок мака невидим для пчелы, но она может (и, вероятно, так оно и есть) видеть его вследствие мощного ультрафиолетового отражения. Для изучения этих вопросов, возможно, окажется полезной чувствительная к ультрафиолету телевизионная камера (Eisner et al., 1969).)

^** (Самый распространенный тип эксперимента в экологии опыления состоит в выработке у насекомых условных рефлексов к моделям цветков с определенными свойствами: цветом или формой. С этой целью в одни модели помещается сахарный сироп, а в другие, отличающиеся по одному или нескольким признакам, - нет. Таким образом, можно изучать способность насекомых различать цвета и умение запоминать - "память". Доказано, что к некоторым цветам насекомых "приучить" легче, чем к другим: вероятно, имеет место предпочтение какого-либо цвета. Подобное предпочтение цвета было обнаружено и у молодых животных, у которых оно могло быть только врожденным, а не приобретенным (Knoll, 1922). Это предпочтение не имеет ничего общего со способностью различать цвета.)

Как показали опыты, более высокоорганизованные насекомые воспринимают контрасты либо между цветком и окружающей средой, либо внутри цветка. Предпочтение более расчлененных единиц опыления может быть вызвано более сильным фоновым контрастом. Фогель (Vogel, 1954) утверждает, что ночные животные сильнее реагируют на контрасты между цветком и фоном (сильное рассечение и т. д.), тогда как дневные опылители в большей степени воспринимают контрасты внутри цветка. По данным Дюфэ (Dufay, 1961), бабочки-совки предпочитают более короткие волны, тогда как Macroglossa (Knoll, 1922) не реагирует на ультрафиолетовое излучение. Очень важный тип контраста внутри цветка - видимые указатели нектара ("меда"), более темный рисунок на лепестках, показывающий правильную дорогу в цветке. Контрасты могут быть по степени цветового насыщения и по спектру; при оценке таких контрастов необходимо иметь в виду ограниченные возможности насекомых в восприятии цветовых спектров, а с другой стороны, не забывать, что имеются (невидимые для нас) ультрафиолетовые указатели нектара (Daumer, 1958). Впервые указатели нектара были обнаружены Шпренгелем, а их значение экспериментально доказано Кноллем (Knoll, 1922) и другими авторами (Kugler, 1930, 1938, 1962, 1966; Manning, 1956). Указатели нектара могут быть концентрическими и более или менее округлыми (например, белое отверстие цветков Myosotis, оранжевое пятно в цветке Linaria vulgaris или зоны соцветия Chrysanthemum carinatum). Наиболее часто система указателя нектара образована радиальными линиями, указывающими путь к центру цветка. Система линий может быть очень простой, как, например, у многих цветков Geranium, или очень сложной, резко контрастирующей с остальной частью единицы опыления, как, например, у Iris sibirica. У многих цветков Veronica наблюдается сочетание радиальных и концентрических указателей нектара. У некоторых цветков, например у Digitalis purpurea, указатели нектара представлены пятнами.

Кнолль (Knoll, 1922) помещал модели цветков с указателями нектара и без них, с концентрическими и радиальными линиями под стеклянную пластинку. Насекомые, пытаясь достать нектар, касались стекла своими хоботками, оставляя при этом "следы". Следы четко соответствовали определенному типу указателя. В основном указатели нектара были обнаружены у более высокоорганизованных единиц опыления и единиц, привлекающих высокоорганизованных опылителей. Очень интересно, что у большинства цветков с запахом разлагающегося белка указатели отсутствуют; насекомые, которые опыляют эти цветки, вероятно, не способны воспринять информацию, содержащуюся в указателе нектара.

Так как подобные указатели можно обнаружить и в цветках с пыльцевой аттрактацией, термин "указатель нектара" вводит в заблуждение.

Из-за сложностей анализа мы очень мало знаем о локализации ароматных веществ в цветках, однако следует отметить, что существуют указатели запаха (обонятельные указатели нектара), что подтверждают прямые наблюдения (початок у Arum) и наблюдения за поведением опылителей (Lex, 1954). Указатели запаха могут совпадать с видимыми указателями нектара, но они могут быть и невидимыми для глаза человека, например в белых цветках Convolvulus arvensis. Испытывая насекомых (пчел) отдельно на запах, на указатели запаха и на запах всего остального цветка, Ауфсес (Aufsess, 1960) показал различия между ними. По мнению этого автора, указатели запаха встречаются даже чаще, чем видимые указатели. Однако не всегда наличие запаха сопровождается указателем; были обнаружены исключения, например запах околоцветника Arachnis flosaeris или цветки, в которых запах является только аттрактантом. Позже Фогелю (Vogel, 1963) удалось выяснить локализацию образования пахучих веществ в различных цветках.

Многие насекомые "не любят" темноты и движутся вдоль положительного светового градиента. Опылитель, вползающий в колокольчатый цветок, будет двигаться от света. По-видимому, это не имеет значения, если цветок белый или очень светлоокрашенный. Кроме того, многие из них - висячие, так что дно такого цветка повернуто к свету, и поэтому в таких цветках, как колокольчик, будет, возможно, даже светлее. Но это не относится к темноокрашенным цветкам, например к Gentiana acaulis; интересно, что в таких цветках нижняя часть венчика светлая и позволяет свету проникать внутрь цветка. Подобные "окна"^*, более или менее прерывистые, были обнаружены у многих цветков, в которые опыляющее их насекомое обязательно погружает не только хоботок, но и часть или все туловище. Очень изящный пример - Cypripedium calceolus (Troll, 1951); у подвида Paphiopedium губа прямая, поэтому выход виден со дна. В этом случае не нужно никаких окон и они не были обнаружены. Фототропические реакции насекомых, по-видимому, очень сильно зависят от их общего физического состояния: они усиливаются в случае шока, если, например, насекомое оказывается в ловушке (см. Arisarum vulgare).

^* (К сожалению, термин "окно" используется в экологии опыления в двух значениях.)

Световой эффект может усиливаться за счет отклонения света, падающего сверху таким образом, что окна оказываются светлее, чем фон за ними, например у Arisaema laminatum (van der Pijl, 1953). Часто контур окна подчеркивается темноокрашенными полосками. У Ceropegia окна в основании цветка помогают насекомым достигать гинецея (Vogel, 1961).