8.4. Первичные аттрактанты. IV - другие вещества

Животные собирают любой материал, который они могут использовать, где бы они не нашли его. Таким образом, любые другие вещества, а не только нектар, если они имеются в цветке, привлекают опылителей. Некоторые из этих веществ являются неспецифическими и могут собираться в различных местах, например различные виды материалов для гнезда, для которого воск, как известно, собирается с губы орхидных рода Ornithidium (Porsch, 1905). Многие из этих наблюдений очень отрывочны и могут быть неправильно поняты, но есть по крайней мере два синдрома, которые заслуживают некоторого обсуждения.

Аромат. Большинство запахов действует как определенные сигналы и принадлежит к вторичным аттрактантам, однако Фогель (Vogel, 1966) описал совершенно иную функцию запаха, которую можно назвать синдромом аромата, чтобы отличить его от обычной функции запахов: самцы эвглоссин собирают вещества, обладающие запахом, в особые органы, располагающиеся на задних ногах. Вещества в форме масляных капель захватываются волосками передних конечностей и с помощью особого механизма на средних ногах переносятся в собирающий орган - ненормально увеличенную голень задних ног, внутренняя часть которой заполнена структурой, подобной ватной пробке (разветвленные волоски), которая в свою очередь соединяется с наружной частью при помощи особых каналов. Насекомые обычно собирают пахучие вещества с различных цветков (политропизм); при этом самцы как бы пьянеют. Передача веществ из передних конечностей в задние может происходить только в воздухе, поэтому насекомое совершает короткие полеты, часто возвращаясь несколько раз к одному и тому же цветку. Такое поведение насекомых было впервые отмечено (Dodson, Frymire, 1961а) около цветков Catasetum, но позже было обнаружено также и в ряде других родов орхидных, Araceae (Spathiphyllum, Anthurium) и у Gloxinia speciosa.

После наполнения своих ароматных резервуаров самцы принимают особое положение и, по-видимому, начинают выделять запах, что, наиболее вероятно, составляет часть полового синдрома; однако подробности этого процесса неизвестны.

Значение этого наблюдения пока еще не получило соответствующей оценки. Имеются более ранние наблюдения, показывающие, что самцы пчел посещают различные виды орхидных, процарапывая бороздки в цветках и становясь при этом более или менее "одурманенными". Это "наркотическое" действие отмечалось до сих пор только в отношении самцов, и поэтому было высказано предположение, что они получают какое-то удовлетворение от этого. После полученных Фогелем наблюдений по сбору ароматных веществ необходимо более детально исследовать все эти необычные посещения самцов, чтобы убедиться в том, что при этом включаются два различных принципа - привлечение женских особей и самоудовлетворение.

Этот синдром является весьма существенным для мобилизации группы обычно неактивных опылителей - самцов у перепончатокрылых. У них слабее, чем у самок, развит пищевой инстинкт (их можно сравнить с бабочками), но вместо этого инстинкта они используют другие. Один из признаков этого синдрома - большая продолжительность жизни самцов, составляющая полгода или около того, что чрезвычайно редко для перепончатокрылых. Уильяме и Додсон (Williams, Dodson, 1972) связывают зависимость от запаха самцов пчел с выполняемыми некоторыми из них очень длительными полетами, так называемыми последовательными посещениями. Понять причины столь длительных полетов легче, если предположить, что цель их - не сбор пищи для получения энергии, а совсем иная.

Пищевые тельца и ткани. В комплексе признаков, составляющих синдром выведения потомства, сбор пищевых телец играет определенную роль для выкармливания потомства опылителей. Значительно реже такие тельца служат для аттрактации самого опылителя, хотя эта функция приписывается им чаще. Многие подобные данные весьма неопределенны и, по-видимому, предлагаются лишь потому, что других объяснений пока нет, как, например, в случае с необычным аттрактантом Orchis (ср. Daumann, 1971).

Функция многих других тканей, описанных как пищевые тельца, остается также весьма загадочной. Правда, в некоторых случаях имеются вполне убедительные данные, свидетельствующие об их функции. Это относится, например, к тканям, расположенным на плодолистиках Victoria amazonica (Knoch, 1899) или на стаминодиях Calycanthus occidentalis (Grant, 1950). Подобные питающие органы известны и в других примитивных семействах, но отрывочные данные по пищевым тельцам и тканям имеются также и для более высокоорганизованных таксонов, даже для орхидных. Большая часть пищевых телец, по-видимому, "предназначена" для жевания; следовательно, их легче всего могут использовать жуки и другие примитивные представители других классов. Если данная Делеворьязом интерпретация стробила Cycadeoidea правильна (Delevoryas, 1968), то можно говорить о пищевых тельцах даже в этой группе растений (ср. наблюдения Крепета о небольшом числе следов просверленных дырок в цветках). В современных цветках они наблюдаются у Prosopanche (Bruch, 1932). При этом автогамия, предполагаемая Крепетом (Crepet, 1972), не является обязательной: например, у Ficus дихогамия обеспечивает ксеногамию. Если такой синдром опыления есть, то он представляет собой замечательный случай коэволюции цветок-опылитель на очень ранней филогенетической стадии; хотя у нас нет оснований считать, что Cycadeoidea были предками современных покрытосеменных, этот синдром вносит также некоторую ясность в вопрос о происхождении опыления и цветков покрытосеменных.

Развитие пищевых тканей зависит от общего состояния растения. Растения, растущие в условиях теплиц и страдающие от недостатка тех или иных питательных веществ, теряют способность развивать ткани, которые имеются у здоровых растений, произрастающих в естественных условиях. Это объясняет некоторые противоречивые данные в литературе. Так, во всяком случае у орхидных, многие "приманки" не поедаются, хотя они содержат много "пищи". Однако эти вещества, по- видимому, представляют собой продукты метаболизма, служащие для образования запахов (van der Pijl, Dodson, 1966).

Считают, что в цветках-ловушках некоторых Аrасеае насекомые во время своего плена поедают пищевые ткани. Эта пища помогает выжить насекомому, но едва ли ее можно определить как аттрактант. Особый случай представляют собой цветки Amorphophallus variabilis (van der Pijl, 1937), которые, по-видимому, не являются ловушкой в физическом смысле этого слова; опылители-жуки проникают в цветок, соблазняемые сильным аттрактантом - съедобным веществом, находящимся на дне обертки (чехла), и остаются в цветке в течение нескольких дней, до тех пор пока не съедят все это вещество или пока оно не потеряет свою аттрактивную способность. Пыльники успевают раскрыться до того, как жуки покинут цветок, так что насекомые оказываются полностью покрыты пыльцой.

Следует отметить еще некоторые более или менее необычные источники пищи, представляемые цветками. Жидкость, выделяемая волосками рыльца Arum nigrum, поглощается насекомыми, пойманными в цветок (Knoll, 1926). Состав этой жидкости неизвестен.

У Eria и некоторых родственных орхидных описаны (Beck von Managetta, 1914) клетки, напоминающие пыльцу и располагающиеся на нижней губе. Автор решил, что эта имитация пыльцы, которая служит пищей для насекомых, питающихся пыльцой; пыльца орхидных обычно не поедается. В природных условиях этот факт не был проверен, но Додсон и Фраймайр (Dodson, Frymire, 1961) сообщили о сходном явлении у Maxillaria; данные были получены этими авторами при исследовании содержимого кишок самок эвглоссин. Дафни и Иври (Dafni, Ivri, 1979) сообщили о наличии таких клеток на губе Cephalanihera longifolia, произрастающего в Израиле. Пищевые тельца обнаружили также в цветках, опыляемых позвоночными. Для того чтобы быть до конца последовательными, здесь следует упомянуть о тех случаях, когда основным аттрактантом являются семязачатки Ficus, Yucca, Trollius.