Глава 5. Устойчивость к патогенным микроорганизмам

Фитопатогенные грибы по типу питания делятся на 2 группы: некротрофы (факультативные) и биотрофы (облигатные).

Некротрофы питаются за счет тканей растений, предварительно убитых их выделениями. Для этого служат токсины - соединения различного химического состава, обладающие повреждающим действием на клетку. Обнаружены токсины с мембранолитическим действием, хелатирующим, нарушающие азотный и энергетический обмен, водный режим и т. д. Некротрофы образуют и выделяют в среду роста различные экстрацеллюлярные ферменты. С их помощью патогены разрушают клеточную стенку растения, вызывают мацерацию тканей (пектиназы, целлюлазы, кутиназы и др.). Для повреждения мембран растения-хозяина служат выделяемые грибами фосфатидазы. Кроме того, с помощью экстрацеллюлярных ферментов патогены превращают содержимое убитых клеток в доступную для усвоения форму. Эти особенности некротрофов позволяют им иметь широкий круг хозяев и поражать самые разные растения.

Биотрофы живут и питаются только живыми тканями. Они тесно связаны с особенностями обмена своего хозяина и сильно от него зависят. Поэтому, по крайней мере, на первых этапах заражения биотрофы не оказывают сильного повреждающего действия на ткани растения-хозяина. Эта группа патогенов отличается узкой специализацией по отношению к растению-хозяину.

Для обозначения типа взаимодействия патогена и растения-хозяина используют термин "совместимая" и "несовместимая" комбинация. При совместимой комбинации растение неустойчиво к данной расе патогена, а при несовместимой - патоген не поражает растение, и оно устойчиво.

В учении об устойчивости растений часто используется термин "фитоиммунитет", введенный Н. И. Вавиловым - основоположником учения об устойчивости растений [3]. Однако в большинстве случаев мы имеем дело лишь с устойчивостью. Иммунитет - это полная невосприимчивость, и о ней можно говорить лишь в отношении болезней, не поражающих данный вид растений (неспецифический иммунитет и соответственно неспецифические патогены). Например, пшеница не поражается болезнями картофеля, и наоборот. Неспецифический иммунитет защищает растения также и от сапрофитных микроорганизмов, в окружении которых растение находится постоянно. Поэтому иммунитет в природе - правило, а восприимчивость - исключение. Однако в процессе совместной эволюции некоторые патогены сумели преодолеть защитные реакции растения, т. е. видовой иммунитет, и стали специфичными для данного вида. В отношении их правильнее говорить об устойчивости.

Теперь перейдем непосредственно к рассмотрению основных физиолого-биохимических механизмов устойчивости растений к патогенам.

Как писал Н. И. Вавилов, иммунитет растений к инфекционным болезням основан на многих защитных реакциях и представляет сумму множества слагаемых [3]. Все защитные свойства растения можно условно разделить на 2 группы: конституционные свойства, обнаруживаемые у здорового растения до встречи с патогеном, и индуцированные, появляющиеся лишь у инфицированного растения. Между этими двумя группами защитных свойств нельзя провести резкую границу, поскольку часто т. н. конституционные вещества проявляют свои защитные свойства лишь после внедрения патогена, подвергаясь под его влиянием различным превращениям.