4.6. Изменение метаболизма растений в условиях засоления

4.6.1. Водный режим растений

У галофитов в условиях засоления наряду с повышением осмотического давления клеточного сока возрастает и водоудерживающая сила, в результате чего засухоустойчивость галофитов резко повышается. Однако на незасоленной почве у галофитов наблюдается снижение засухоустойчивости, и в случае недостатка воды они быстро завядают.

В отличие от галофитов, гликофиты не имеют наследственно закрепленных приспособительных физиолого-анатомических свойств к засолению почвы. Вследствие этого водообмен культурных растений под влиянием засоления изменяется, однако строгой закономерности этих изменений не установлено. Л. И. Кургульцева показала, что у хлопчатника в условиях засоления, независимо от фазы его развития и влажности почвы, снижается скорость поступления воды в клетки корней. Снижение проницаемости клеток корней для воды рассматривается как приспособительная реакция растений к водному режиму засоленной почвы. Одновременно резко снижаются интенсивность и продуктивность транспирации [23]. Э. Л. Гончарова с сотрудниками считает, что снижение интенсивности транспирации при засолении обусловлено изменением состояния и уменьшением подвижности воды в клетках растений, а также повышением водоудерживающей способности тканей [14].

Снижение продуктивности транспирации, но мнению Г. В. Удовенко, обусловлено общим снижением уровня синтетических процессов метаболизма при засолении, и транспирируемая растением вода менее эффективно используется при новообразовании органического вещества [54].

У растений в условиях засоления изменяется анатомическое строение листа, в частности, строение, величина и количество устьиц. Одни авторы отмечают сокращение размеров устьичных щелей и, как следствие, увеличение устьичного сопротивления диффузии паров и газов [69]. Этот факт считается причиной снижения интенсивности транспирации. В других работах полученные результаты свидетельствуют о том, что при засолении размеры устьиц уменьшаются, но увеличивается их количество на единицу площади листа, причем площадь устьичного отверстия почти не изменяется [53]. Имеются данные о том, что изменение интенсивности водообмена растений обусловлено преимущественно качеством засоления почвы [45]. В частности, у растений в условиях сульфатного засоления по сравнению с растениями хлоридного засоления повышается интенсивность транспирации и снижается содержание воды. В условиях хлоридного засоления наблюдается иная реакция на солевое воздействие. Проникающие в растения соли обусловливают резкое снижение интенсивности транспирации и увеличение объема клеток, которые берут на себя как бы водозапасающую функцию. При этом повышение содержания воды в клетке может идти не только в вакуоли, но и в самой протоплазме в силу ее набухания. Физиолого-анатомические изменения у растений, обусловленные качеством засоления почвы, определяют и различные пути их водоснабжения. Обеспеченность водой у растений при сульфатном засолении достигается главным образом интенсивным ростом корней и сильноразвитыми водопроводящими системами корня и стебля, а при хлоридном засолении за счет повышения сосущей силы листа. Таким образом, качество засоления субстрата является одним из определяющих факторов интенсивности водообмена растительного организма.

Изменения водного режима растений тесно связаны с осмотическими свойствами клеток. Известно, что осморегуляция - это средство поддержания метастабильного состояния равновесия внутренней среды клеток, которое необходимо для нормального функционирования организма и протекания в нем всех процессов метаболизма.

Изменения осмотического метастабильного равновесия в клетке при засолении обусловлены сдвигами внутриклеточной концентрации ионов, абсолютной величины осмотического и водного потенциалов, активности и подвижности воды. Но данным ряда исследователей, все эти показатели изменяются практически сразу после воздействия стресса на растение. Если напряженность фактора не меняется, то и названные параметры остаются на том же уровне в течение всего экстремального воздействия [53; 55].