Глава 3. Влияние температуры и водного дефицита на растения (засухоустойчивость растений) (Л. Г. Косулина)

Засухоустойчивость - способность растений в процессе онтогенеза переносить перегревы и обезвоживание и осуществлять в этих условиях свой рост, развитие и воспроизведение благодаря наличию ряда свойств, возникающих в процессе филогенеза под влиянием условий существования и естественного отбора.

Проблеме устойчивости растений к засухе большое внимание уделялось в работах А. А. Измаильского (1863), В. В. Докучаева (1892) и К. А. Тимирязева (1893). Позже крупный вклад в эту проблему внесли работы Н. А. Максимова с учениками и последователями. В последние годы вопросы засухоустойчивости широко обсуждаются в работах А. М. Алексеева, В. Ф. Альтергота, П. А. Генкеля, Н. А. Гусева, В. Н. Жолкевича, М. Д. Кушниренко, Н. С. Петинова, Н. А. Сатаровой, Дж. Левитта, Виэйра да Сильва и др.

Засуха является результатом действия высоких температур, а также водного дефицита. Для растений, произрастающих в северо-западных районах страны, где температура воздуха редко достигает +30°С, основной причиной засухи является дефицит влаги в среде их обитания (засуха северного типа). У растений, обитающих в южных и юго- восточных районах, нарушение водообмена проявляется в основном при действии высоких температур (засуха южного типа).

П. А. Генкель определяет засуху как биометеорологическое явление, которое характеризуется длительным или кратковременным бездождевым периодом, повышенной температурой воздуха, увеличением дефицита насыщения влажности воздуха, что вызывает усиление транспирации, в результате чего происходит обезвоживание и перегрев растений, которые могут привести к повреждению, снижению продуктивности и, возможно, гибели растений [5].

Различают засуху атмосферную и почвенную. Атмосферная засуха возникает при недостаточной увлажненности и высокой температуре воздуха. При атмосферной засухе у растений усиливается транспирация, что может привести к чрезмерной потере ими воды. Если температурные условия среды находятся в пределах толерантной зоны и корневая система растений хорошо развита, то непродолжительная атмосферная засуха не причиняет растительным тканям большого вреда. Продолжительная атмосферная засуха приводит к почвенной засухе, которая более опасна для растений.

Почвенная засуха в основном наблюдается в середине или конце лета, когда зимние запасы влаги исчерпаны, а летних осадков недостаточно. Происходит нарушение водного режима растений, что в разной степени отражается на всех физиологических функциях. Засуха способствует выработке целого ряда приспособительных признаков. Баланс между добыванием и расходованием воды достигается путем регулирования процессов поглощения и испарения воды. Засухоустойчивость у одних растений обусловлена приспособлениями к недостатку воды в атмосфере, у других - в почве.

В природе комбинация дефицита влаги в почве, атмосфере и высоких температур по-разному влияет па растения. Засуха северо-западного типа характеризуется низкой влажностью воздуха и почвы при умеренной температуре. Засуха юго-восточного типа характеризуется, как правило, пониженной влажностью воздуха и почвы в сочетании с высокими температурами. Следует отметить засуху мерзлотную, которая определяется действием низких температур и низкими значениями влажности почвы и воздуха.

По терминологии Г. Вальтера, весь растительный мир по отношению к воде делится на две группы: пойкилогидрические и гомойогидрические растения.

Пойкилогидрические растения не способны регулировать свой водообмен. К этой группе относятся многие энифитные и почвенные водоросли, лишайники, некоторые мхи, папоротники, папоротникообразные и некоторые покрытосеменные растения. Среди них можно выделить три экологические подгруппы: пойкилогигрофиты, нойкиломезофиты и нойкилоксерофиты. Все они не регулируют свой водообмен, но гигрофиты и мезофиты при сильном обезвоживании погибают, а ксерофиты впадают в анабиоз (криптобиоз). В этом состоянии у пойкилоксерофитных форм прекращаются все обменные процессы, а сохраняется лишь потенциальная способность к обмену, и при наличии благоприятных условий происходит возобновление обменных процессов.

Установлено, что только те растения, которые способны сохранять энергетически полноценное дыхание до самого конца обезвоживания, могут гелефицировать свою цитоплазму и в течение длительного времени в условиях засухи сохранять жизнеспособность. Зерновки пшеницы сохраняют ее в течение 20 - 25 лет, а семена лотоса, находившиеся в иловых отложениях в анаэробных условиях, сохраняют всхожесть на 75% в течение почти 2000 лет. Эти семена имеют гелефицированную цитоплазму и находятся в состоянии анабиоза.

Обезвоживание для пойкилоксерофитов является не патологией, а нормой реагирования. Основным признаком этой группы растений является способность сохранять энергетическую полноценность дыхания. У этих растений кислоторастворимый органический фосфор, содержащий макроэрги, не разрушается при обезвоживании. Пойкилоксерофитные формы сохраняют способность к синтезу белка в процессе обезвоживания. Даже после 10-месячного пребывания мха Necker в анабиозе полирибосомы сохраняют способность к синтезу белка, и через 10 - 30 мин. после перенесения их во влажную среду у них обнаруживается этот процесс.

Реакция основных физиологических процессов на обезвоживание у пойкилоксерофитных растений в основном протекает однофазно - интенсивность дыхания и фотосинтеза постепенно снижается по мере потери ими воды. Кроме того, при водном дефиците у них не происходит существенных изменений в гормональном балансе, в частности, не накапливаются ингибиторы, что позволяет данным организмам быстро восстанавливать ростовую функцию сразу же после их увлажнения.

Гомойогидрические растения - это покрытосеменные высшие растения, которые регулируют свой водный режим. Некоторые из них способны выносить значительное обезвоживание, но оно не доходит до воздушно-сухого состояния, и эти растения не способны впадать в анабиоз. Этой способностью обладают только семена.

Соотношение между добыванием и расходованием воды у гомойогидрических растений складывается различным образом. Это зависит от многих факторов, в том числе от способности растений приспосабливаться к различным экологическим условиям. По этому признаку гомойогидрические растения делят на гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Наиболее засухоустойчивыми являются растения засушливых мест обитания - ксерофиты (от греч. xerox - сухой). Характерным признаком их является наличие различных приспособлений для сохранения воды в клетках. Группа ксерофитов неоднородна, и по характеру адаптации к засухе выделяют следующие типы (по П. Л. Генкелю).

1. Суккуленты (по Н. А. Максимову - ложные ксерофиты) - растения с толстыми мясистыми тканями, имеющими большой запас воды (кактусы, алоэ, агава, молодило и др.). Вода концентрируется у них в листьях или стеблях, покрытых толстой кутикулой, волосками. Они имеют небольшое количество устьиц, которые большую часть дня закрыты. Для суккулентов характерен САМ - тип фотосинтеза. Они имеют слабо развитую, поверхностную корневую систему, которая максимально использует выпадающие осадки, а также высокую водоудерживающую способность биоколлоидов протоплазмы. Эти растения отличаются очень экономным расходованием воды. Суккуленты плохо переносят длительное обезвоживание. В период сильной засухи у кактусов отмирают боковые и остается центральный корень. Эти растения характеризуются медленным ростом.

Суккулентность в основном связана с разрастанием клеток паренхимы при одновременном увеличении вакуоли и сильном сокращении размеров межклетников. Существуют листовые (агава, алоэ и др.), стеблевые (кактусы) и корневые (сейба мелколистная) суккуленты. На корнях сейбы мелколистной образуются вздутия диаметром до 30 см, и в период дождей в их губчатой сердцевине накапливается влага. Эти "корневые хранилища влаги" могут функционировать много лет.

2. Настоящие ксерофиты (эвксерофиты). К ним относятся такие степные растения, как вероника сизая, полынь голубая, верблюжья колючка и др. Эвксерофиты имеют небольшие тонкие листья с большим количеством устьиц, хорошо развитую корневую систему. Высокий осмотический потенциал их клеток позволяет этой группе растений поглощать не только легко-, но и труднодоступную воду. Для них характерна хорошо развитая проводящая система и интенсивная транспирация.

3. Стипаксерофиты - степные злаки (ковыль, типчак, перекати-поле и др.) Они имеют жесткие кожистые листья с большим числом устьиц и слаборазвитую корневую систему. В период засухи листья этих растений скручиваются, и устьица оказываются внутри трубочки. Кроме того, клетки данных растений имеют высокий осмотический потенциал, что позволяет им добывать труднодоступную воду. Они быстро используют влагу летних дождей. Эта группа растений способна переносить длительные перегревы.

4. Полуксерофиты (гемиксерофиты - шалфей, резак обыкновенный, арбуз, груша и др.) не способны переносить длительное обезвоживание и перегрев. Они обладают интенсивной транспирацией и низкой вязкостью протоплазмы. Гемиксерофиты имеют глубокую корневую систему, которая может достигать подпочвенных вод, что и обеспечивает бесперебойное снабжение их влагой.

Существуют растения, у которых дефицит воды в значительной степени определяется холодными почвами.

1. Психрофиты (сосна сибирская, ель, береза, черника, багульник и др.) произрастают на увлажненных и холодных почвах в зоне тундры. Из-за низких температур почвы вода для данных растений физиологически недоступна. У них хорошо развита ксероморфная структура. Для игл хвойных древесных пород характерны погруженные устьица, которые закрыты зимой смоляными пробками, а также толстостенный эпидермис с подстилающей его гиподермой. Все это служит для уменьшения потерь воды у исихрофитов в летнее и зимнее время.

2. Криофиты (подушки, произрастающие в Забайкалье) - растения сухих и холодных местообитаний - характеризуются замедленными темпами водообмена и низкой оводненностью тканей.

П. А. Генкель выделил среди ксерофитов подгруппы: лауроксерофиты - вечнозеленые растения Средиземноморья; аэроксерофиты - растения, которые растут за счет атмосферной влаги, в частности туманов [5].

Мезофитные растения (от греч. mesos - средний, промежуточный) произрастают в умеренном климате средних широт, менее устойчивы к засухе по сравнению с ксерофитами. К ним относятся хлебные злаки и ряд сельскохозяйственных растений (горох, огурцы, табак, салат и др.), древесные растения, кроме ольхи и некоторых видов ивы. Их устойчивость к засухе обусловлена тем, что эти растения способны регулировать интенсивность транспирации за счет работы устьичного аппарата, сбрасывания листьев и др. Для них характерна хорошо развитая корневая система, развивающая достаточно высокое корневое давление. Высокий уровень осмотически активных веществ в клетках (углеводов, органических кислот, минеральных ионов) обусловливает значительную водоудерживающую способность растительных тканей.

Мезофитные растения более требовательны к воде, чем ксерофиты. У мезофитных растений чем выше по стеблю расположен лист, тем мельче его клетки, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита палисадная паренхима. Устьица у листьев верхних ярусов даже при водном дефиците дольше остаются открытыми. Это способствует более длительному поддержанию у них процессов фотосинтеза и увеличению концентрации клеточного сока, что позволяет им оттягивать воду от ниже расположенных листьев. Мезофитные растения очень разнообразны по своим физиологическим и анатомическим признакам. Многие из мезофитов обладают значительной пластичностью метаболических процессов, что позволяет им изменяться в направлении ксерогенеза, связанного не с потерей продуктивности, а с ее повышением в аридных условиях. Ксеромезофиты обитают в районах с периодически возникающим водным дефицитом. Адаптация этих растений связана с развитием глубокопроникающей корневой системы. Благодаря этому различные виды дуба встречаются в степях и даже в полупустынях. Из травянистых растений к ксеромезофитам относятся отдельные виды клевера, люцерны, мятлика и др.

Кроме того, существуют мезофитные растения, которые произрастают на почвах с избыточным увлажнением и имеют поверхностную корневую систему. Это гигромезофиты (недотрога, звездчатка и др.), у которых почти не развита система межклетников.

Гигрофитные растения (от греч. nygros - влажный) обитают в районах избыточного увлажнения с большим количеством осадков и высокой влажностью воздуха. К ним относятся растения, развивающиеся под пологом густого леса (кислица и другие тенелюбивые травы), растения открытых сырых почв - калужница, чистяк, сердечник и многие осоки. У них нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Они имеют крупные листовые пластинки с тонкой кутикулой и немногочисленными устьицами. У них почти отсутствует устьичная транспирация, и они используют кутикулярную. Клетки у данных растений достигают значительных размеров, имеют тонкостенные оболочки. Для гигрофитов характерны слабо одревесневшие стенки сосудов, плохо развитые механические ткани. Эти растения имеют, как правило, длинные стебли и недостаточно развитую корневую систему. Осмотический потенциал их клеток невысок. Незначительный недостаток воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов. У них хорошо развиты приспособительные реакции к гипоксии.

По условиям произрастания и особенностям строения к гигрофитам очень близки растения с частично или полностью погруженными в воду или плавающими на ее поверхности листьями, которые называются гидрофитами.

В связи со спецификой условий существования основной структурной особенностью гидрофитов является губчатость, "рыхлость" их тканей, наличие крупных межклетников, полостей, заполненных воздухом, т. е. преобладание аэренхимы. Полости погруженных в воду частей растений обычно сообщаются с устьицами, расположенными на непогруженных листьях, что способствует процессу газообмена и проникновению кислорода к органам, расположенным в среде с небольшим содержанием кислорода. Губчатость тканей и воздушные полости в листе и черешке поддерживают их плавучесть. Для гидрофитов характерна атрофированность поддерживающих, механических тканей. Отсутствие кутина и суберина у погруженных органов способствует поглощению воды и питательных веществ непосредственно поверхностью органа - дополнительно к тому, что растения могут получать через корни.

У погруженных водных растений (валлиснерии) отсутствует транспирация. Поддержание восходящего водного тока у прикрепленных (укореняющихся в донном грунте) гидрофитов осуществляется благодаря корневому давлению и деятельности гидатод - специальных образований, через которые происходит выделение воды листьями (процесс гуттации).

У гидрофитов с плавающими на поверхности воды листьями (у кувшинок) наблюдается интенсивная транспирация. Они не выносят даже небольшого обезвоживания. Недостаток механических тканей компенсируется у них плавучестью отдельных органов, в частности листьев.

Гелофиты (стрелолист, тростник и др.) - растения береговых и прибрежных местообитаний с избыточным увлажнением. Они способны переносить как значительное обезвоживание, так и временное затопление.

Продолжительная засуха вызывает у некоторых мезофитных и ксерофитных растений различного вида нарушения в обмене веществ: 1) ухудшается водный режим с появлением дефицита влаги, что вызывает торможение ростовых процессов, нарушение формообразования, повреждение фотосинтетического аппарата и снижение фотосинтеза; 2) увеличивается интенсивность дыхания, но оно оказывается непродуктивным, т. е. происходит разобщение окисления и фосфорилирования; 3) снижается вязкость протоплазмы, ее эластичность; 4) снижается синтетическая деятельность корней (уменьшается содержание органического фосфора и азота); 5) повреждаются мембранные компоненты протоплазмы и повышается проницаемость; 6) снижается содержание суммарной РНК, общего и белкового азота; 7) соотношение между синтезом и гидролизом сдвигается в сторону гидролиза, увеличивается активность гидролитических ферментов (в частности, рибонуклеазы); 8) повреждаются наиболее чувствительные к засухе генеративные органы, что ведет к неполному плодоношению. В результате в условиях длительной и повторяющейся засухи снижается общая продуктивность.

Засухоустойчивость разных органов растений неодинакова. Молодые растущие листья за счет притока ассимилятов относительно более устойчивы, чем листья, закончившие свой рост. В условиях длительной засухи отток веществ в молодые листья может происходить и из генеративных органов. Засухоустойчивость зависит также и от фазы развития растений. Яровые и озимые злаки (пшеница, рожь) наиболее чувствительны к недостатку влаги в фазы выхода в трубку и колошения, кукуруза - в период цветения и молочной спелости, просо и сорго - в фазы выметывания метелки и налива зерна, зернобобовые - в период цветения, картофель - цветения и формирования клубней, подсолнечник - образования корзинки и цветения, хлопок - в фазу цветения и заложения коробочек, бахчевые в период цветения и созревания.

У дикорастущих растений в борьбе с засухой выработался целый арсенал средств защиты, многие из которых присущи и культурным растениям: устьичная регуляция, строение корневой системы и листьев. Однако у культурных растений эти свойства менее выражены. Создавая сорта, селекционеры стремились вывести высокоурожайные формы, не учитывая, что урожай - это компромисс между продуктивностью и устойчивостью в неблагоприятных условиях. Поскольку этот компромисс (урожай и устойчивость) пока не удается устранить, селекционеры стремятся использовать его с максимальной выгодой, жертвуя той частью растений, которая менее ценна. С этой целью создавались короткостебельные сорта пшеницы, которые отличаются высокой продуктивностью, но они незасухоустойчивы - требуют орошения, хорошо отзываются на удобрения.

Значительная стойкость растений к засухе определяется за счет 1) адаптивных морфологических особенностей стебля, листьев, генеративных органов, повышающих их выносливость, толерантность; 2) ксероморфной структуры и хорошо развитой корневой системы; 3) повышения вязкости, эластичности и водоудерживающей способности протоплазмы и содержания связанной воды в клетках; 4) функциональной сохранности клеточных структур и синтетических процессов на высоком уровне; 5) приспособления роста и развития к условиям среды.

К. А. Тимирязев в своих исследованиях уделял большое внимание приспособительным признакам у растений. Среди них он отмечал различные формы волосков на листьях, создающих опушенность листовой поверхности и точно войлок защищающих живые клетки, заглубление устьиц и их расположение на нижней стороне листа, ориентацию самих листьев, свертывание их при высокой температуре и при недостатке влаги. Глубинные устьица могут быть открыты в самые жаркие часы дня, что важно для фотосинтеза, и в то же время не происходит повреждения растений в этих условиях [30].

Большой вклад в проблему засухоустойчивости внес В. Р. Заленский, который обнаружил существенные различия по строению и по отношению к засухе между листьями разных ярусов у травянистых и древесных растений. Отмечается ксероморфное строение верхних (молодых) листьев - меньшая величина клеток и межклетников, клетки эпидермиса снабжены плотной оболочкой и толстым восковым покровом. Верхние (молодые) листья имеют большое количество устьиц и обладают значительной транспирацией. Они, что очень существенно, имеют большую сосущую силу и, следовательно, легко отнимают воду от нижележащих листьев и таким образом удовлетворяют свои потребности в воде. Следовательно, большая засухоустойчивость верхних листьев сочетается с меньшим содержанием воды в них и с более интенсивной транспирацией. Эти положения (закон Заленского) долго оставались без внимания со стороны физиологов, так как господствовала точка зрения, что засухоустойчивость связана с более экономным расходованием воды [11].

В дальнейшем Н. А. Максимов подтвердил эти положения и показал, что, несмотря на защитные приспособления, транспирация у ксерофитов оказалась значительно выше, чем у мезофитов. Мезофиты расходуют чаще всего 3 - 4 мг воды в час на единицу (см²) листовой поверхности, а ксерофиты за то же время и с той же площади листа - 8 - 14 мг воды [20].

Б. А. Келлер показал, что у ксерофитов на солнце транспирация значительно интенсивнее, чем у мезофитов, даже в пределах одного рода. Если у ксерофита (Ясменник сизый) интенсивность транспирации принять за 100%, то у мезофита (Ясменник пахучий) она составляет 38% [14].

Исследования В. Р. Заленского, Б. А. Келлера, Н. А. Максимова показали также, что у ксерофитов на единицу площади листа приходится значительно больше устьиц и у них лучше развита проводящая система, чем у гигрофитов [3; 18].

Таким образом, засухоустойчивость следует рассматривать как способность клеток активно добывать воду и обеспечивать свои ткани водой в наиболее трудных условиях.

По мнению Дж. Левитта, засухоустойчивость растений обеспечивается за счет уклонения их от засухи, избегания обезвоживания и повышения степени выносливости к обезвоживанию [34].

Растения засушливых южных областей выработали специфические защитные свойства, позволяющие им снижать вредное влияние засухи и перегрева. Так, существует группа растений, которые уклоняются от засухи. Это - эфемерные растения (маки, вероники и др.), не обладающие ксероморфной структурой и развивающиеся только во время короткого периода дождей, когда они в течение нескольких недель достигают зрелости. После этого их активная жизнь прекращается до будущего года. Эфемеры - однолетние растения, сохраняющиеся в сухое время только в виде семян. Эфемероиды - многолетние растения, сохраняющиеся в сухое время в виде луковиц, клубней, корневищ (вероники, тюльпаны и др.).

Эфемеры и эфемероиды составляют до 70% видов пустыни Каракумы.

Некоторые ксерофиты избегают перегрева, интенсивно испаряя влагу, и имеют глубокозалегающую корневую систему с высокой сосущей силой. Ряд растений, обитающих в пустыне, обладают корнями, проникающими в почву на 20 - 30 м и разветвляющимися только вблизи грунтовых вод. Эти растения не имеют приспособлений для уменьшения испарения воды. В Сахаре, где подпочва скалиста, распространен другой тип ксерофитов. Могучая корневая система этих растений развивается в горизонтальном направлении, распространяется но громадным массивам почвы и поглощает после дождя за короткое время значительное количество воды.

У других ксерофитов во время засухи закрываются устьица, листья скручиваются. Ущерб, который испытывают эти растения, компенсируется высокой активностью фотосинтетического аппарата. Установлено, что ксерофиты фотосинтезируют интенсивнее, чем мезофиты. У некоторых растений листья приобретают суккулентный тип, у других они редуцированы, а функцию фотосинтеза выполняет стебель. Эти растения слабо транспирируют и фотосинтезируют, но отличаются высокой засухо- и жароустойчивостью.

Не менее важным для перенесения неблагоприятных условий является обильное образование органов плодоношения, которые, находясь в состоянии покоя, могут сохранять жизнь в течение неблагоприятных периодов, обеспечивая сохранение вида. В экстремальных условиях засухи некоторые ксерофиты теряют листья летом, поэтому имеют два периода покоя.

Различные типы адаптации к засухе обнаружены не только у ксерофитов, но и у плодовых растений. Одни (груша) имеют глубокозалегающую корневую систему, интенсивную транспирацию, повышают при засухе водный потенциал листьев. Другие (яблоня, слива) имеют поверхностную корневую систему, высокую водоудерживающую способность клеток и повышенный осмотический потенциал при засухе. У персика при засухе повышается водный потенциал, в том числе и осмотический, преобладает содержание белков в листьях над углеводами. Клетки персика обладают высокой водоудерживающей способностью.

Развитие и выживание растений в условиях засухи в значительной степени зависит от обеспеченности клеток водой [25; 23; 10]. Действие засухи в первую очередь приводит к уменьшению в растениях свободной воды. Различие свойств свободной и связанной (осмотически и коллоидносвязанной) воды определяет и разное их значение в жизни растений. Уровень свободной воды обусловливает интенсивность физиологических процессов, связанной - устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды. Значительное снижение содержания свободной воды в условиях атмосферной или почвенной засухи приводит к нарушениям физиологических процессов и в конечном счете - к повреждению растений. Известно, что количество связанной воды у ксерофитов значительно выше, чем у мезофитов. П. А. Генкель и М. Д. Кушниренко считают, что одним из показателей повышенной засухоустойчивости у мезофитных сельскохозяйственных растений и плодовых культур является высокое содержание связанной воды [5; 17].

Неблагоприятное действие засухи на растение зависит от степени, глубины и продолжительности влияния водного дефицита. При умеренной засухе происходит усиление взаимодействия белков с водой, т. е. увеличение количества связанной воды. Результатом чего является повышение стабильности цитоплазмы и увеличение водоудерживающей способности клеток. А это позволяет растениям переносить умеренную засуху.

При сильной засухе начинают преобладать нарушения структурной организации и функциональной активности клеток. (Содержание воды в клетках уменьшается, что может указывать на ослабление взаимодействия белков с водой.

Не касаясь вопросов структуры воды, следует сказать о трех типах воды в растении, которые имеют определенное значение для переживания засухи. К. А. Тимирязев отмечал существование в клетке организационной и расхожей (легкообмениваемой) воды. Б. Б. Вартапетян и А. Л. Курсанов выделили метаболическую воду [16]. Образование метаболической воды является одним из процессов приспособления мезофитов к засухе. Так, у растений томатов во время засухи в течение часа образуется примерно 13% воды за счет дыхания, даже если оно энергетически неполноценно. В 1982 г. П. А. Генкель и Н. А. Шеламова ввели понятие "гомеостатическая вода". Это наименьшее количество воды, при котором растение способно поддерживать постоянство своей внутренней среды (гомеостаз) [6]. Определенный уровень гомеостатической воды характеризует устойчивость растений к обезвоживанию. У ксерофитных организмов уровень гомеостатической воды достигает 25 - 27%, у мезофитов - 45 - 60%, у гигрофитов - 65 - 70% от массы сырого вещества.

Сущность адаптации растений к засухе сводится к обеспеченности клеток и тканей водой, к поддержанию структурной и функциональной целостности растительного организма, а это обеспечивает рост и образование репродуктивных органов в экстремальных условиях водоснабжения.

Известно, что водный обмен высших растений включает три этапа: 1) поглощение воды из почвы системой мелких корешков и корневых волосков с последующим поступлением ее в мертвые клетки ксилемы; 2) передвижение воды по ксилеме, иногда на расстояния, измеряемые десятками метров; 3) отдача воды в процессе транспирации.

Растения аридных местообитаний (пустынь) обладают широко расходящимися или очень глубоко проникающими в почву корнями, что позволяет им поглощать грунтовую воду. В этих областях и в засушливые периоды вода поднимается в почве под действием капиллярных сил. При диаметре почвенных частиц 0,2 - 0,1 мм высота капиллярного подъема составляет 50 см, а при диаметре 0,05 - 0,002 мм - 200 см.

Сухой воздух имеет очень низкий водный потенциал. При влажности воздуха 80% водный потенциал достигает значений порядка - 30 МПа, при 50% влажности воздуха - 100 МПа. В почве водный потенциал достигает высоких значений. В зависимости от типа и активности почв значения водного потенциала колеблются в широких пределах: от - 05 МПа до - 0,5 МПа. Растения занимают промежуточное положение в интервале значений водного потенциала воздух-почва (в корневых клетках -0,6÷-0,8 МПа, в надземных органах -1,0÷-1,5 МПа). Вода всегда движется в сторону более низкого водного потенциала.

Так как давление водяного пара в воздухе, как правило, сравнительно невелико, неизбежны потери воды у растений в результате транспирации. Кутикулярный слой на листьях практически непроницаем для водяного пара. Однако у молодых листьев растений с тонкой кутикулой в условиях засухи, когда устьица закрыты, интенсивность кутикулярной транспирации может достигать 50% от общей транспирации. В связи с этим молодые листья особенно чувствительны к водному дефициту. И наоборот, виды с толстым слоем кутина в кутикуле (виды магнолий и хвойных) теряют очень мало воды через эпидермис листа после того, как устьица закрываются. Вода может испаряться с поверхности ветвей и стволов древесных растений через чечевички и окружающие их слои пробки (периферическая транспирация). Общее количество воды, испаряемой через чечевички, значительно меньше потерь