Регулирование роста растении с помощью химикатов

После того как было обнаружено, что растительные гормоны действуют как агенты, контролирующие рост и развитие, естественно, были сделаны попытки использовать эти соединения в сельском хозяйстве и садоводстве в качестве регуляторов роста растений. В этом разделе мы обсудим применение природных и искусственно синтезированных веществ для регулирования динамики роста той или иной культуры. Пестициды и гербициды будут рассмотрены в следующей главе. Во многих случаях надежды, возлагавшиеся ранее на значительное повышение урожая с помощью гормонов, не сбылись, так как гормоны обычно не усиливают фотосинтеза, который в конечном счете и является основой урожайности культуры. Кроме того, применение природных гормонов часто сопровождается разрушением их избыточных количеств в результате адаптивного метаболизма растения. Однако целый ряд химических соединений, полезных для регуляции роста растений, применяется уже в течение многих лет. Большинство из них структурно сходны с природными гормонами, но не идентичны им, поэтому они не сразу разрушаются растением. Эти вещества часто вызывают тонкие изменения в метаболизме растения. Они могут изменить показатели урожая, увеличив количество какого-либо нужного компонента, или могут повысить качество, а не количество продукции. Недавно экспериментальным путем было показано, что при обработке нескольких различных растений высокомолекулярным спиртом триаконтанолом [CH₃(CH₂)₂₈CH₂OH], выделенным из люцерны (Medicago sativa), усиливается рост проростков и повышается урожайность. Каким образом действует триаконтанол, пока неизвестно. В дальнейшем станет ясно, будет ли это вещество иметь какую-либо практическую ценность для повышения урожайности сельскохозяйственных культур. В настоящее время ни один известный гормон при обработке им растений не может повысить урожайность зерновых или продуктивность луговых трав; единственное исключение составляют антигиббереллиновые ингибиторы роста, которые делают это косвенным путем, предотвращая удлинение стеблей и тем самым полегание растений, т. е. пригибание их к земле под действием ветра. Основной путь повышения урожайности зерновых - это оптимизация доз вносимых удобрений и улучшение генетической природы сортов. Однако гормоны могут увеличить продуктивность плодовых растений, а регуляторы роста можно использовать для предотвращения послеуборочных потерь.

Ауксины

Применение синтетических ауксинов в садоводстве прямо связано с ролью природной ИУК в растении. В основном соединения типа α-нафталилуксусной кислоты (НУК) используют потому, что по своему действию они сходны с ИУК, но не расщепляются ферментами растений (рис. 14.23). В сельском хозяйстве ауксины применяют для разных целей. Ниже перечислены некоторые из них.

Рис. 14.23. Синтетические ауксины, используемые в садоводстве

1. Стимуляция укоренения черенков. Основание черенка перед посадкой погружают в порошок, содержащий НУК или индолилмасляную кислоту.

2. Индукция цветения ананаса (фактически его вызывает индуцированное ауксином образование этилена). НУК действует обычно как ауксин.

3. Стимуляция завязывания плодов и индукция образования бессемянных томатов. Оба этих эффекта возникают в результате индуцированного ауксином роста перикарпия при отсутствии оплодотворения.

4. Прореживание плодов на ранних стадиях развития.

5. Предотвращение опадения плодов перед их уборкой. Эти два последних эффекта кажутся противоречащими друг другу и прямо противоположными, но оба они находятся под контролем ауксина. Опадение, например, яблок ускоряется или замедляется в зависимости от времени внесения и концентрации ауксина. Устарение опадения плодов, вероятно, происходит благодаря индуцированному ауксином образованию этилена.

Прореживание на ранних этапах завязывания плодов необходимо для того, чтобы предотвратить образование слишком большого числа мелких плодов, тогда как на более поздних стадиях развития плоды должны удерживаться на дереве вплоть до их созревания.

6. Ауксиноподобные гербициды рассматриваются в следующей главе.

Гиббереллины

При производстве гиббереллинов для сельского хозяйства используются культуры грибов, и растения обрабатываются очищенными природными продуктами. Обычно применяют гибберелловую кислоту (ГК₃), потому что это - единственный гиббереллин, производимый в больших количествах, хотя теперь в продаже имеется дорогая смесь ГК₄ и ГК₇, но она используется лишь в особых случаях. Гиббереллины применяются в следующих целях:

1. Повышение производства бессемянных сортов винограда. Под действием гиббереллинов образуются более крупные одинаковых размеров грозди с более крупными ягодами. Среди прочих эффектов гиббереллин вызывает удлинение плодоножки (стебелька), соединяющей каждую ягоду с гроздью, способствуя тем самым образованию более крупных ягод. По существу весь виноград, поставляемый на рынок, обрабатывается сейчас гиббереллином (рис. 14.24).

Рис. 14.24. Влияние гиббереллина на рост бессемянного сорта винограда Томпсон. А. Контроль. Б, В, Г. Виноград, обработанный гиббереллином (5, 20 и 50 ч. на млн. соответственно). (С любезного разрешения R. J. Weaver и S. B. McCune, University of California, Davis.)

2. Обработка апельсинов, которая предотвращает старение кожуры, удлиняет сроки сбора урожая, а следовательно, увеличивает период продажи плодов.

3. Стимуляция образования цветочных почек и улучшение качества ягод у вишни.

4. Улучшение завязывания плодов на яблонях и грушах, особенно при неблагоприятной погоде.

5. Замена холодовой обработки в следующих случаях:

а) индукция цветения для образования семян (редис);

б) стимуляция растяжения (сельдерей, ревень);

в) стимуляция более раннего образования цветков, (артишок).

6. Образование гибридных семян у огурцов. В большинстве случаев огурцы высокоурожайных, сортов представляют собой F₁-гибриды. Опрыскивание ГК индуцирует образование мужски цветков на тех растениях, у которых обычно формируются лишь женские цветки. Поэтому на соседних растениях другой линии, образующих только женские цветки, семена получаются гибридными.

7. Стимуляция образования солода. Добавление ГК к прорастающему ячменю в процессе приготовления пива способствует синтезу α-амилазы, в результате чего повышается и ускоряется образование солода. Поскольку солод служит сырьем В; пивоварении, этот метод можно использовать для увеличения производства пива.

8. Повышение урожайности сахарного тростника. ГК стимулирует растяжение стеблей сахарного тростника, оставляя без изменения концентрацию сахара, в результате чего чистый выход сахара увеличивается.

Цитокинины

Основное применение цитокининов определяется тем, что они замедляют старение и способствуют сохранению зеленой окраски листьев. Для этого применяют главным образом искусственно синтезированный высокоактивный цитокинин - бензиладенин. Обработка им остролиста, который используют как праздничное украшение, позволяет производить уборку растения за много недель до его использования. Чтобы увеличить сроки хранения зеленых овощей (рис. 14.25), таких, как спаржа, спаржевая капуста, сельдерей, их можно было бы обрабатывать после уборки раствором бензиладенина. Однако такое применение этого препарата пока еще не разрешено. Поскольку цитокинины имеют сходство с компонентами нуклеиновых кислот, они, возможно, обладают цитотоксическими свойствами и до тех пор, пока не проведены соответствующие токсикологические исследования, их использование, вероятно, будет запрещено.

Рис. 14.25. Два стебля сельдерея справа были обработаны бензиладенином в концентрации 10 ч. на млн., а слева - не обработаны. (С любезного разрешения S. H. Wittwer, Michigan State University Agricultural Experiment Station.)

Этилен

Этилен находит широкое применение, но, так как он представляет собой газообразное вещество, его можно использовать только в замкнутом пространстве. Сам этилен используется для ускорения созревания транспортируемых в незрелом состоянии плодов, таких, как бананы, во время их хранения. Это дает большую выгоду, так как зеленые бананы - жесткие и поэтому не так легко бьются и портятся, как зрелые. Мягкие созревшие бананы можно затем благополучно перевезти в магазин из близлежащего склада. Недавно в продаже появился жидкий, выделяющий этилен химикат - 2-хлорэтилфосфоновая кислота (торговое название - этрел или этефон). Растения опрыскивают этим веществом при слабокислом pH. После поступления его в клетки и контакта с цитоплазмой, имеющей примерно нейтральный pH, оно разрушается с высвобождением газообразного этилена. Это соединение начинает использоваться в сельском хозяйстве для многих целей. Его действие основано главным образом на том, что выделяющийся этилен производит обычные для него эффекты.

Рис. 14.26. Этрел можно использовать для обеспечения одновременного созревания плодов перед их механической уборкой. Слева - необработанные томаты, в основном еще зеленые, справа - томаты, обработанные этрелом в концентрации 250 ч. на млн., созрели одновременно и покраснели. (С любезного разрешения W. L. Sims, University of California, Davis.)

1. В практическом отношении наиболее важное значение имеет применение этефона на плантациях каучуконосных деревьев в Юго-Восточной Азии. Дело в том, что это соединение способствует вытеканию из них латекса. Когда на каучуконосном дереве делают надрез, латекс течет какое-то время до тех пор, пока рана не заживет. Этефон замедляет заживление надреза, в результате чего вытекание латекса продолжается в течение более длительного периода. Таким образом, выход латекса повышается без увеличения числа надрезов.

2. Стимуляция одновременного созревания и окрашивание плодов. Это действие этефона имеет особую ценность при уборке томатов машинным способом за один прием (рис. 14.26).

3. Ускорение опадения плодов, облегчающее их механическую уборку. Существует потенциальная возможность использования этого соединения при сборе целого ряда плодов, таких, как виноград, вишня и цитрусовые.

4. Стимуляция образования женских цветков у тыквенных: (огурцы, тыква и дыня), что приводит к увеличению числа плодов, образующихся на одном растении.

5. Инициация цветения и регуляция созревания ананасов.

Синтетические ингибиторы роста

В настоящее время природный ингибитор абсцизовая кислота не нашла никакого практического применения из-за ее высокой стоимости. Однако разнообразные синтетические ингибиторы роста интенсивно используются при хранении урожая и в садоводстве. Первым синтетическим ингибитором роста, получившим широкое применение, был гидразид малеиновой кислоты, который препятствует прорастанию во время хранения лука, картофеля и некоторых других корнеплодов (рис. 14.27), а также образованию боковых побегов у растений табака с отрезанной верхушкой.

Рис. 14.27. Предварительная обработка лука синтетическим ингибитором роста - гидразидом малеиновой кислоты - препятствует его прорастанию во время последующего хранения (нижний снимок). На верхнем снимке - необработанный лук. (С любезного разрешения F. M. R. Isenberg, Cornell University.)

Целый ряд доступных в настоящее время ростовых ретардантов может по существу выполнять аналогичные задачи. Наиболее подходящий ретардант подбирается в каждом конкретном случае в зависимости от вида растения и желаемого эффекта. Большинство ретардантов ингибирует синтез гиббереллина в растениях, что приводит к карликовости. Кроме того, ретарданты противодействуют любым эффектам, производимым гиббереллином. К таким ингибиторам относятся "ССС", "Алар" (шш "Б9"), "АМО-1618", "Анцимидол" и "Фосфон". Они применяются для следующих целей:

1. Предотвращение полегания пшеницы. При высоком уровне плодородия почвы в условиях влажного климата, такого, как: в Западной Европе, пшеница непосредственно перед уборкой?: часто пригибается к земле под тяжестью колосьев, и тогда ее невозможно убирать механическим способом. Внесение в почву - ингибитора ССС приводит к образованию короткого прочного стебля, что предотвращает полегание растений.

2. Уменьшение высоты декоративных растений, таких, как пуансеттия, хризантемы и лилии. С коммерческой точки зрения оптимальная высота цветущих декоративных растений должна составлять около 30-45 см, тогда как обычно их высота достигает 1 м и более. Обработка ретардантами листьев молодых растений или внесение этих веществ в почву не оказывает влияния на размеры цветков, но сильно укорачивает стебли (рис. 14.28).

Рис. 14.28. Применение ростовых ретардантов уменьшает высоту стеблей у многих декоративных растений, что делает их более ценными с коммерческой точки зрения. Анцимидол [α-циклопропил-α-(4-метоксифенил) 5-пиримидинметанол] - (торговое название A-REST) использовали для подавления роста лилии длинноцветковой. Обработку препаратом проводили после: того, как растения достигали высоты около 15 см. Слева направо: без обработки; 0,25; 0,5 и 1 мг (препарат вносили в почву); 50 и 100 ч. на млн.(опрыскивали листья). (С любезного разрешений J. G. Seeley, Cornell University.)

3. Регуляция роста кустарников. Это особенно важно, когда кустарники растут вдоль дорог (даже если они выращиваются для декоративных целей) или под высоковольтными линиями. При опрыскивании растений после распускания почек, но до растяжения стеблей число листьев не уменьшается, тогда как стебли укорачиваются и при 4 этом отпадает необходимость в частой обрезке.

4. Специфическое влияние на качество плодов или их созревание. Было выявлено, что ретарданты производят целый ряд самых разнообразных эффектов. Один из таких примеров - влияние ретарданта "Алар" на плоды древесных пород. Он ускоряет созревание ягод вишни и развитие их окраски. Ягоды становятся более плотными, что облегчает их уборку.

Из сказанного выше должно быть ясно, что исследования по физиологии растений привели к открытию многих явлений, которые были использованы в садоводстве для создания более эффективных и экономически более выгодных приемов повышения урожайности сортов или улучшения их качества. Учитывая ту быстроту, с которой новые научные данные прокладывают путь в практику сельского хозяйства, мы вправе ожидать, что следующие несколько десятилетий будут свидетелями дальнейших удивительных преобразований в способах выращивания человеком культурных растений. Это будет благодатное время для экспериментальной ботаники.