Роль света и температуры в регулировании роста и развития

Фотопериодический контроль цветения

Как мы видели в гл. 12, цветение многих растений регулируется длиной дня при участии фитохрома и эндогенных ритмов. Садоводы используют это для управления цветением некоторых ценных видов растений, чтобы поставлять их на рынок в благоприятное время. Например, хризантемы - короткодневные растения; в природе они зацветают при уменьшении длины дня осенью. Помещая над растениями источник искусственного света, можно предотвратить их цветение. За 6 недель до продажи растений искусственный свет выключают, и если естественные дни короткие, будет инициироваться цветение. Таким образом можно получать цветы на протяжении всей зимы. Цветки хризантемы можно также получить летом, закрывая растения от света на определенную часть дня.

Хотя практически обычно нецелесообразно использовать свет для регуляции цветения сельскохозяйственных культур в открытом поле, этот прием оказался полезным при выращивании сахарного тростника, у которого сахар запасается только до цветения. При образовании цветков и плодов часть сахара превращается в семенах в крахмал. Цветение некоторых линий индуцируется короткими днями, и в этих случаях зацветание можно отсрочить путем прерывания длинной ночи кратковременным воздействием света (см, рис. 11.2). Это можно осуществить, освещая посевы прожектором в течение короткого периода каждую ночь. К сожалению, стоимость такого приема огн раничивает его применение.

Образование и рост запасающих органов

Некоторые сельскохозяйственные растения и декоративные виды размножают с помощью запасающих органов. Один из известных примеров - клубень картофеля, представляющий собой расширение стебля. Клубнеобразованию способствуют прохладные ночи и короткие дни, хотя разные сорта различаются по реакции на эти факторы или по потребности в них. Длина дня воспринимается листьями; затем какое-то гормональное воздействие, еще не вполне выясненное, тормозит рост (путем растяжения) кончика с горизонтального стебля (столона), вызывая тем самым превращение его в клубень. Есть данные в пользу, того, что образованию клубней может способствовать увеличение количества абсцизовой кислоты и цитокининов.

Луковицы, формирующиеся после цветения из расширенных оснований листьев, окружающих неудлинившийся кончик стебля, перед прорастанием проходит период покоя. Умелое обращение с образующими луковицы культурами, такими как тюльпаны, создало базу важной садоводческий, индустрии в Нидерландах. Ключевым фактором здесь служит температура. Прохладные летние ночи способствуют перемещению углеводов, синтезируемых в зеленых листьях (источник), к развивающейся почке (потребитель) (см. гл. 8). После отмирания листьев образуется примордий почки для цветков будущего года. Для этого этапа благоприятны более высокие температуры поздним летом или во время хранения. Затем необходим период с низкой температурой (яровизация, см. гл. 12), прежде чем начнется растяжение цветоножки. Это обычно происходит в зимнее время, но луковицы можно заставить зацвести в помещении зимой, подвергнув их воздействию высоких температур (20 °С) в течение 4-6 недель, а затем температур 5-9 °С в течение примерно 6 недель. После этого перенос в тепло ведет к быстрому росту и цветению.

У двулетних корнеплодов, таких, как сахарная свекла, образование запасающего корнеплода происходит в первый год вегетации; затем растениям необходима холодовая яровизация передо цветением в последующее лето, но если культуру выращивают ради сахара, то уборку производят в первую осень.

Чем длиннее вегетационный период в первое лето и чем раньше формируется полный листовой покров, тем выше урожай. Однако, если семена высеять слишком рано, проростки могут яровизироваться, и в этом случае цветки появляются в первый сезон, а корнеплоды не образуются. Поэтому время посева имеет решающее значение. Положение несколько улучшилось в результате выведения сортов (особенно сахарной свеклы), требующих для яровизации длительного холодного периода; семена таких сортов можно сеять весной, и они не будут яровизироваться.

Выращивание растений при искусственном свете

В жилищах, экспериментальных лабораториях и в некоторых отраслях садоводства растения во все возрастающем масштабе выращивают при искусственном освещении. Некоторые комнатные растения, происходящие из тропиков, где они росли при сильном затенении в джунглях, могут выживать и расти при поразительно низкой освещенности; другие виды требуют дополнительного света, если нужно выращивать их не на открытом воздухе или в теплице, а в иных местах. Главная цель дополнительного освещения состоит, конечно, в снабжении энергией для фотосинтеза. Однако мы не должны упускать из виду то, что свет влияет и на форму растения (см. гл. 11) и что для получения здоровых, хорошо сформированных растений необходим свет надлежащего спектрального состава.

Для выращивания растений можно использовать много различных источников света. Главное при этом то, чтобы была обеспечена полезная радиация высокой интенсивности без избыточного выделения тепла. Этим требованиям лучше всего удовлетворяют люминесцентные лампы. В теплицах можно применять ртутные лампы, но они велики и выделяют значительное количество тепла, а также сильно излучают ближний ультрафиолет, который поглощается растениями без пользы и может даже вызывать повреждение. Обычные лампы "дневного света" или "холодные белые" люминесцентные лампы излучают наибольшую энергию не в главном фотосинтетическом диапазоне - они дают в основном полосу около 560 нм с меньшим пиком излучения при 475 нм (рис. 14.11). Специальные люминесцентные лампы "гро-люкс" (Gro-Lux) испускают свет, состав которого больше соответствует поглощению хлорофиллом, с высокими пиками излучения при 440 и 660 нм. Эти лампы для нашего глаза кажутся розовыми. Африканские фиалки, глоксинии и другие растения под этими лампами растут превосходно. Однако как стандартные люминесцентные лампы, так и лампы "гро-люкс" практически не дают света с длинами волн больше 700 нм; а поскольку свет этой области влияет как на фотосинтез, так и особенно на морфогенез, многие растения, получающие свет только от флуоресцентных источников, не растут оптимально. Возможны два решения проблемы: использование иных источников света или же добавление к люминесцентным лампам других ламп. Люминесцентные лампы "гро-люкс" с широким спектром дают более сбалансированное освещение со значительным излучением в области более 700 нм, создавая условия для лучшего роста. Однако эти лампы очень дороги, и те же результаты можно получить с гораздо меньшими затратами, просто добавляя к стандартным флуоресцентным источникам несколько ламп накаливания. Имеются специальные ртутные лампы, испускающие свет при 660 нм или в зоне более 700 нм, но они слишком велики и к тому же действуют скорее как точечный источник света - не создают широкого однородного светового поля. Значение имеет не только свет основной морфогенной длины волны 720 нм: есть веские данные в пользу того, что свет в ближней инфракрасной области (720-800 нм) тоже способствует росту; растения, получавшие дополнительное освещение в этом диапазоне, более сходны по форме с росшими при солнечном свете. Поскольку лампы накаливания выделяют значительную часть энергии в этой области (еще больше - в инфракрасной области, где энергия бесполезна и для нашего зрения, и для фотоморфогенеза), они удачно дополняют флуоресцентные лампы. Важно освещать растения не только одними лампами накаливания, так как у них недостаточно света в синей и красной областях по сравнению с дальней красной и инфракрасной зонами; эти лампы воспринимаются растениями в основном как источники дальнего красного света, при котором формируются растения неестественного вида, кажущиеся этиолированными.

Рис. 14.11. Спектры излучения некоторых ламп, используемых в садоводстве

В настоящее время индустриальные концерны прилагают значительные усилия, стремясь создать лампы, пригодные для массового использования в садоводстве. Такие лампы должны давать свет достаточной силы и подходящего спектрального состава, а также быть экономичными при установке и эксплуатации. Выпускаемые до сих пор лампы неоптимальны во многих отношениях: лампы "гро-люкс" по общему излучению света не так эффективны, как лампы дневного света или "холодные белые" люминесцентные лампы, и, кроме того, дороги, тогда как лампы, накаливания излучают большую часть своей энергии в инфракрасной области. В настоящее время наиболее экономично комбинированное применение флуоресцентных ламп и ламп накаливаний, но здесь остается, конечно, широкое поле деятельности для усовершенствования.