Краткое содержание главы

Восприятие растением сезонных изменений с помощью фотопериодизма связано не только с рецепцией световых и темновых сигналов, но и с передачей этих сигналов внутренним биологическим часам, на существование которых указывают легко наблюдаемые циркадные ритмы. Такие ритмы были обнаружены во многих процессах, включая движения листьев, фотосинтез, деление клеток и биолюминесценцию у водорослей, а также в активности некоторых клеточных ферментов. В то время как амплитуда и фаза ритмических колебаний чувствительны к температуре, период в большинстве случаев практически не зависит от нее. Механизм создания периодичности и природа температурной компенсации не ясны, но есть некоторые данные в пользу того, что ритмы связаны с циклическими изменениями в мембранах.

Хотя ритмы эндогенны, фазы их могут определяться подходящими температурными и световыми сигналами ("перевод часов"). Эти сигналы обычно воспринимаются фитохромом и, возможно, фоторецептором синего света. Ритмы можно подавлять или изменять их период с помощью некоторых химических агентов, в том числе этанола, тяжелой воды и Li⁺; все эти факторы, по-видимому, воздействуют на мембраны. Подавление ритмов низкими температурами может быть результатом затвердевания липидов в мембранах, которые для нормального функционирования должны быть текучими.

Движения листьев у бобовых растений контролируются перемещением K⁺, Cl^- и, возможно, других растворенных веществ с одной стороны листовой подушечки на другую; это в свою очередь влияет на движение воды, тургорное давление моторных клеток и угловое положение листа. Движения инициируются сменой света и темноты, но потом сохраняются при постоянной темноте. Иногда движения листьев коррелируют с реакцией цветения; например, растения сои с сильными эндогенными движениями листьев обычно чувствительны к фотопериоду, в то время как растения без сильных циркадных листовых движений нейтральны по отношению к длине дня. Растениям короткого дня необходим индуктивный цикл с темновым периодом не короче определенной критической длины, а растения длинного дня цветут лишь в том случае, если период непрерывной темноты не длиннее некоторого максимума. Если темновой период прерывается красным светом, воспринимаемым фитохромом, это ведет к "переводу часов"; дальний красный свет может снять эффект красного. Если на определенные растения короткого дня воздействовать длительными периодами темноты постепенно возрастающей продолжительности, то интенсивность цветения на графике ее зависимости от длительности этого периода опишет циркадное колебание; это говорит об участии биологических часов в реакции цветения. Тусклый свет, даже лунный, может прервать темновой период, но никтинастические движения листьев, видимо, способны предотвращать такой эффект, который нарушил бы измерение растением продолжительности ночи.

Некоторые растения не могут воспринимать фотопериодический стимул до тех пор, пока они не достигнут стадии, называемой готовностью к цветению; до этой стадии они находятся в ювенильном состоянии и обнаруживают ряд морфологических и физиологических отличий от зрелых растений. Одни растения на стадии готовности к зацветанию нуждаются лишь в одном единственном фотоиндуктивном цикле, а другие - в нескольких циклах подряд. У некоторых растений индукция ведет к распространению еще не охарактеризованного внутреннего стимула к цветению (флоригена), переходящего из листа, где он образовался, к почке. Гиббереллин может индуцировать цветение длиннодневных розеточных растений через стрелкование, а для бромелиевых аналогичной активностью обладает ауксин. Фотопериод может контролировать проявление пола в цветках однодомных и двудомных форм, имеющих однополые цветки соответственно на одном и том же или на разных растениях; сходное действие могут оказывать гормоны и изменения температуры.

В то время как большинство чувствительных к температуре процессов протекает тем быстрее, чем выше температура, примерно удваивая скорость при каждом ее повышении на 10° (Q₁₀=2), некоторые процессы в растениях активируются низкими температурами. К таким процессам относятся цветение у двулетников (активируется яровизацией) и прорастание покоящихся семян (активируется стратификацией). Низкие температуры, способствующие цветению, воспринимаются верхушкой стебля, и поэтому активного перемещения внутреннего сигнала не требуется. Растения, которым необходима яровизация, обычно нуждаются затем в длинных днях для инициации цветения. В действии на семена световые и температурные сигналы- тоже взаимосвязаны. Высокая температура может вызывать переход некоторых семян в состояние покоя, и для начала их прорастания необходим световой сигнал, воспринимаемый фитохромом; низкая же температура может иногда устранять потребность в свете. Эффект гиббереллинов иногда бывает сходен с действием низких температур как на семена, так и на почки.