Индукция цветения

Участие фитохрома и часов

Многие процессы развития, которые должны протекать по точному "сезонному графику", также зависят от взаимодействия между фитохромом и часами. Эти процессы охватывают весь жизненный цикл зеленого растения, включая переход от вегетативного роста к репродуктивному, образование клубней, индукцию покоя и старение (рис. 12.10). Наиболее изученный из этих процессов - индукция цветения.

Рис. 12.10. А. Растение Pharbitis nil, индуцированное к цветению коротким' фотопериодами. В природе эти растения перед зацветанием достигают значительно большей высоты, но, так как семядоли у них способны воспринимать длину дня, даже самая первая зрелая почка может быть цветочной. Обычно образуется лишь одна апикальная почка. В данном опыте эта почка была удалена, и это позволило прорасти обычно ингибированным семядольным почкам, каждая из которых дает красивый фиолетовый цветок. (Фото предоставлено S. Imamura, A. Takimoto, Kyoto University.) Б и В. Печеночник Lunularia, росший при 8- и 24-часовом дне. Во втором случае можно видеть бледные края на кончиках талломов, где клетки погибли. Эти растения на длинном дне перешли в состояние покоя. Маленькие черные точки - это в основном частицы почвы, не имеющие никакого значения. Растения, выращенные в условиях короткого дня, образуют почечные корзинки с почками. Их образование происходит при активном росте таллома, не обязательно при коротком дне. (Фото предоставлены W. W. Schwabe, Wye College, Univ. of London.)

Давно замечено, что большинство растений на определенной географической широте ежегодно зацветает примерно в одно и то же время - мы привыкли к тому, что фиалки появляются весной, розы - летом, а хризантемы - осенью. Цветение этих и многих других растений контролируется фотопериодом, в измерении которого участвуют как фитохром, так и ритмические процессы. Чтобы выяснить роль каждого из них, чувствительные к фотопериоду растения помещали на необычно долгое время в темноту, прерываемую в определенный момент кратковременным воздействием красного света. У короткодневного растения Chenopodium rubrum облучение красным светом в определенные фазы темного периода способствует зацветанию, а в другие фазы - подавляет его (рис. 12.11). Из этого следует, что в зависимости от фазы темного периода Ф_дк может либо благоприятствовать зацветанию, либо его ингибировать. Фазы, в которые активирующее действие фитохрома Ф_дк максимально, отстоят друг от друга на 24 ч, так же как и фазы наибольшего ингибирующего действия. Это говорит о том, что чувствительность к Ф_дк изменяется с околосуточной периодичностью.

Рис. 12.11. Цветение проростков Chenopodium rubrum, подвергнутых 2-минутному воздействию красного света в тот или иной момент на протяжении 72-часового темнового периода. (По Cumming et al. 1905. Can. J. Bot., 43, 825-853.)

Индукция цветения у растений в условиях нормального 24-часового свето-темнового цикла тоже связана с рядом процессов, из которых одни активируются Ф_дк, а другие подавляются им. Временную последовательность и продолжительность этих процессов регулируют биологические часы. У растений короткого дня, которые зацветают, когда длина темного периода становится больше критической, реакции, требующие высокого уровня Ф_дк протекают днем и в начале ночи; реакции, протекающие лучше всего при низких уровнях Ф_дк начинаются в более позднее ночное время (рис. 12.12). Раньше многие физиологи думали, что критическая длина темного периода определяется скоростью превращения Ф_дк в Ф_к. Однако сейчас это представление кажется уже неверным. По-видимому, критическая длина темного периода зависит от продолжительности процессов, ингибируемых фитохромом Ф_дк, которые в свою очередь регулируются часами. Таким образом, мы можем видеть, что фотопериодическое измерение времени у растений короткого дня связано не с фитохромом или часами в отдельности, а с их взаимодействием.

Рис. 12.12. Цветение проростков Chenopodium rubrum, облучавшихся 5 мин во время 10-часовой ночи смесью красного и дальнего красного света. Время облучения светом и соотношение энергий красного и дальнего красного света варьировались. График показывает долю красного света, оптимальную для индукции цветения. Обратите внимание, что чистый красный свет, поддерживающий высокий уровень Ф_дк, оптимален в начале ночи, а чистый дальний красный свет, удаляющий Ф_дк, - после первых 4 ч темноты. (King, Cumming. 1972. Planta, 108, 39-57.)

Роль часов в индукции цветения у растения длинного дня менее ясна. Эти растения, если вы помните, не закладывают цветочных почек до тех пор, пока ночь не будет короче определенной критической длины. Некоторым длиннодневным растениям тоже нужны несколько часов облучения дальним красным светом (710-730 нм) высокой интенсивности в течение каждого 24-часового цикла. Освещение днем широкоспектральным источником света (например, солнцем), который испускает как дальние красные, так и более короткие световые волны, вполне эффективно, так же как и облучение волнами короче 700 нм днем вслед за длинноволновым облучением ночью. Эта потребность в длительном воздействии интенсивного дальнего красного света несколько сходна с реакцией на высокоинтенсивное облучение этиолированных растений (см. гл. 11); возможно, что в обоих случаях большую роль играет "кругообращение" пигмента (ем. гл. 11). Однако при этом существует и важное отличие: облучение этиолированных растений, имевших перед освещением только Ф_к, дальним красным светом повышает уровень Ф_дк, тогда как подобное облучение растений, выращенных на свету, обычно снижает уровень Ф_дк. Таким образом, потребность растений длинного дня в сильном освещении может быть связана частично с потребностью в Ф_к (или в низком уровне Ф_дк) на протяжении некоторой части суточного цикла.

Морфологические изменения при цветении

Первым признаком перехода от вегетативного роста к репродуктивному в период индукции цветения служит повышение синтеза ДНК и митотической активности в апикальной меристеме. Меристема соответственно расширяется и растягивается, развиваются цветочные бугорки. На рис. 12.13 изображены различные морфологические этапы перехода от вегетативного роста к полному цветению у дурнишника (Xanthium).

Рис. 12.13. Стадии развития верхушки стебля у Xanthium, начиная с вегетативного роста и кончая полным образованием зачатка соцветия. (Salisbury. 1956. Plant. Physiol, 30, 327-334.)

У нейтральных растений, таких как томаты, длина дня относительно мало влияет на цветение. Это не значит, что растение нечувствительно к изменениям фитохрома, так как легко можно продемонстрировать регуляцию некоторых сторон морфогенеза обратимыми эффектами красного и дальнего красного света. Аналогично этому многие сорта картофеля могут цвести и при длинном, и при коротком дне, но образуют клубни только в последнем случае. По-видимому, превращение фитохрома не всегда связано с системой, контролирующей размножение.

Готовность к цветению

Некоторые растения, чувствительные к фотопериоду, не реагируют на него в определенные фазы своего жизненного цикла. Иногда, например, для того, чтобы фотопериод был эффективным, растение должно перейти из ювенильной стадии в стадию, называемую "фазой готовности к цветению". У многих таких растений развернувшиеся зеленые семядоли или даже первые листья нечувствительны к фотопериоду, тогда как последующие листья уже чувствительны. У древесных растений ювенильная фаза может длиться годами (см. гл. 14 и 16). Отсутствие реакции здесь опять-таки обусловлено не отсутствием фитохрома, так как проростки обнаруживают обычные морфогенетические реакции на красный свет; видимо, не развиты другие компоненты реагирующего аппарата. На это указывает и тот факт, что фотопериодические требования для зацветания могут становиться менее строгими по мере того, как растение стареет (рис. 12.14).

Рис. 12.14. У Lolium temulentum потребность в длинных днях для индукции цветения с возрастом снижается. По оси ординат - число длинных дней, необходимое для 100%-ного зацветания. (Поданным Evans. 1960. Aust. J. Biol. Sci., 13, 123-131.)

Количественные различия в цветении

У некоторых растений, чувствительных к фотопериоду, реакция на длину не прерываемой светом ночи представляет собой феномен типа "всё или ничего". Без надлежащих индуцирующих темновых периодов такие растения остаются в вегетативном состоянии неопределенно долго. У короткодневного растения дурнишника для индукции некоторой репродуктивной активности достаточно одного длительного периода темноты, хотя большее число фотоиндуктивных циклов может давать более энергичную реакцию цветения (рис. 12.15). Другие растения короткого дня, такие как соя, нуждаются для инициации цветения примерно в четырех последовательных фотоиндуктивных циклах, а некоторые виды - даже в большем их числе.

Рис. 12.15. Если о влиянии световых воздействий на цветение Xanthium судить по стадиям развития цветков, оказывается, что непрерывные короткие дни более эффективны, чем воздействие лишь двух коротких дней. (Salisbury. 1955. Plant Physiol., 30, 327-334.)

У других растений реакция на фотопериод может быть количественной, а не качественной. Такие растения могут зацветать и при длинном, и при коротком дне, но при определенных фотопериодах образуют лучше развитые цветки или большее число цветков. При другом варианте количественной реакции - у рождественского кактуса и ряда других короткодневных растений - зацветание ускоряют низкие температуры (в сочетании с длинной ночью или в качестве ее замены). Некоторым растениям нужна определенная последовательность фотопериодов - наступление длинных дней после коротких (клевер) или наоборот (многие виды Bryophyllum). Такого рода механизм позволяет растению воспринимать различия между удлинением дня весной и его укорочением осенью. Очевидно, выработались различные реакции на комплексные фотопериодические и температурные режимы, дающие растениям возможность адаптироваться к особым экологическим нишам.

Распространение и сохранение фактора, вызывающего цветение

Органы, воспринимающие фотопериод, и органы, реагирующие на него, у растений часто обособлены друг от друга. Примером может служить короткодневное растение дурнишник, которое зацветает, если непрерывный темновой период длится более 9 ч. Предположим, что мы создаем для какой-то части растения условия короткого дня, помещая ее в светонепроницаемый контейнер, в то время как остальное растение находится в условиях длинного дня. Если бы не было эффекта передачи, можно было бы ожидать, что цвести будет участок, существовавший при коротком дне. Однако на самом деле цветки образуются из всех почек, даже тех, которые находились в условиях длинного дня. Очевидно, что какой-то сигнал передается из одной части растения в другую.

Этот опыт можно сделать еще более демонстративным, помещая в темный контейнер только один-единственный лист, так что все остальное растение будет находиться в условиях длинного дня; цветки и в этом случае образуются на всем растении (рис. 12.16). Это говорит о том, что лист служит органом фотопериодической рецепции и может влиять на почки, удаленные на некоторое расстояние. Такое влияние почти наверняка обусловлено передачей какого-то вещества, образующегося в небольших количествах в фотоиндуцированном листе. Это вещество - гипотетический гормон цветения растений - было названо флоригеном^*. Флориген еще не удалось выделить и химически идентифицировать, но на его существование указывают разнообразные эксперименты. Если растение А индуцировано к цветению, а Б - нет, то цветение Б можно вызвать путем прививки его на А (рис. 12.17). Такое действие может оказать даже один привитый лист. Подобный опыт удается даже в том случае, если А - короткодневное растение, а Б - длиннодневное. Таким образом, флоригены должны быть одинаковыми или по меньшей мере функционально эквивалентными в растениях обоих типов. Используя метод кольцевания паром, убивающим клетки флоэмы и блокирующим передвижение флоригена, можно показать, что поток гормонов от привоя к подвою идет, видимо, по живым клеткам, вероятно по флоэме, примерно с такой же скоростью, с какой транспортируется основная масса органических веществ.

^* (Представление о флоригене лежит в основе гормональной теории цветения, сформулированной впервые в 1937 г. крупнейшим советским физиологом, специалистом в области роста и развития растений акад. М. X. Чайлахяном, который предложил и сам термин. Благодаря последующим исследованиям самого автора и других ученых эта теория в настоящее время получила широкое развитие и большое признание. - Прим. ред.)

Рис. 12.16. У многих видов, например у дурнишника, воздействие короткого дня на отдельный лист приводит к зацветанию всего растения. (По Hammer, Bonner. 1938. Bot. Gaz., 100, 388-431.)

Воздействие гиббереллином на длиннодневные растения в условиях короткого дня обычно вызывает (хотя и не во всех случаях) выход в стрелку, за которым часто следует цветение (рис. 12.18). Аналогично этому у нас есть сейчас данные о том, что абсцизовая кислота способствует зацветанию некоторых короткодневных растений, тогда как ауксин, стимулируя образование этилена, может вызывать такую же реакцию у бромелиевых, например у ананаса. Таким образом, флориген может и не быть каким-то одним веществом; его роль могут играть различные гормоны, питательные вещества или подходящие их комбинации, способные вызывать цветение у определенных растений в определенных условиях.

Рис. 12.17. А. Фактор цветения можно передавать от одного растения к другому путем прививки. (По Hamner, Bonner. 1938. Biotan. Gaz., 100, 388-431.) Б. Растения трех фотопериодических классов (слева направо): короткодневное, которому обычно нужны короткие дни для индукции цветения; короткодлиннодневное, требующее коротких дней с последующим воздействием длинных; длинно-короткодневное, которое требует длинных дней с последующим воздействием коротких. Все три растения все время росли в условиях неиндуктивного длинного дня, а затем были индуцированы к цветению прививкой индуцированного листа от длиннодневного растения Sedum spectabile. Снимки сделаны через 84 (слева), 106 (в середине) и 160 (справа) дней после прививки. (Фото предоставлены J. A. D. Zeevaart, Michigan State Univ.)

Один из удивительных фактов, касающихся индукции цветения, - это то, что она у некоторых растений может быть продлена неограниченно, даже в случае возврата к неблагоприятному фотопериоду. Тогда индуцированное растение может служить источником стимула для цветения - его донором в опытах с прививкой - значительно дольше времени первоначальной индукции. Подвои, индуцированные путем прививки, могут быть донорами флоригена для других растений, даже после отделения от первичного донора. Таким образом, переход от вегетации к размножению, по-видимому, связан с какого-то рода стойкой метаболической трансформацией, ведущей к длительному (и, быть может, неопределенно долгому) образованию фактора, вызывающего цветение. Некоторые авторы высказывали: предположение, что это латентный самореплицирующийся фактор, возможно сходный с неактивным вирусом, который переходит в активную форму при соответствующем фотопериоде. В этом случае инициацию цветения можно было бы сравнить с заражением болезнью, распространяющейся от одной особи к другой до тех пор, пока дело не кончится самопроизвольным выздоровлением хозяина. Например, у короткодневного растения Perilla минимальная индукция приводит вначале к цветению, но затем при неблагоприятном фотопериоде происходит постепенный возврат к вегетативному росту - растение как бы спонтанно выздоравливает от "болезни" цветения. Вопрос о природе флоригена и индукции цветения остается интригующей тайной.

Рис. 12.18. Цветение Samolus parviflora - растения, нуждающегося в длинном дне, - можно индуцировать в условиях неиндуктивных коротких дней (9 ч) с помощью гиббереллина. Изображенные здесь растения ежедневно получали (слева направо) 0, 2, 5, 10, 20 и 50 мкг ГК₃. (Lang. 1957. Proc. Nat. Acad. Sci. 43, 709-717.)