Глава 10. Гормональная регуляция покоя, старения и стресса

Этилен - гормон старения

Издавна известно, что одно гнилое яблоко в бочке вызывает порчу всех остальных. Это наблюдение получило простое научное объяснение. В гнилом яблоке вырабатывается летучее вещество - этилен (C₂H₄), вызывающий разрушительные изменения в соседних здоровых плодах. Это приводит к их порче, и они в свою очередь начинают выделять этилен, который действует на другие плоды. Таким образом, происходит цепная реакция, и в результате незначительное количество этилена производит очень большой эффект. Обычная практика хранения яблок при повышенной концентрации CO₂ основана на том, что двуокись углерода подавляет действие этилена.

Хотя ученые знали об этих довольно простых фактах очень давно, они не предполагали, что влияние этилена на клетки растения и противоположное ему влияние двуокиси углерода - это компоненты нормальной физиологической регуляции в растении. Считалось, что этилен образуется в результате заражения растения определенным патогеном или, возможно, вследствие физиологического разрушения растительных клеток, обусловленного их повреждением, неблагоприятной температурой хранения или просто старением. Однако недавние эксперименты показали, что этилен представляет собой вырабатываемый здоровыми клетками растений обычный метаболит, осуществляющий нормальный регуляторный контроль таких морфогенетических явлений, как созревание плодов и опадение листьев. Так как этилен образуется в незначительных количествах и может проявлять активность и в тех клетках, в которых он не производится, его по праву можно рассматривать как растительный гормон.

Разнообразные морфологические реакции, возникающие в интактных растениях в ответ на обработку их этиленом, были известны задолго до того, как стало ясно, что этилен играет роль природного регулятора в растениях. Воздействие этиленом на этиолированные проростки гороха оказывает, например, значительное влияние на их рост. Эта реакция использовалась в качестве биотеста для определения данного гормона. Выращенные в темноте семидневные проростки гороха состоят из вытянутого тонкого непигментированного стебля, резко загнутого крючком апекса, желтоватой верхушечной почки и корней. При помещении проростков в ток воздуха, содержащий этилен, их растяжение в длину подавляется, а латеральный рост активируется. В результате непосредственно под апикальной точкой образуется утолщение стебля. Стебли утрачивают также свою обычную чувствительность к силе земного притяжения, становясь диагеотропными или агеотропными (рис. 10.1). Как мы уже видели, нормальная ориентация стеблей и корней, обусловленная геотропизмом, является, по крайней мере частично, следствием поперечной миграции ауксина в ответ на различные односторонние раздражения, включая силу тяжести и свет. Этилен, по-видимому, подавляет этот нормальный латеральный транспорт ауксина и таким образом предотвращает реакции, которые приводят к нормальной геотропической ориентации растения.

Рис. 10.1. Влияние этилена на выращиваемые в темноте проростки гороха. Обработка этиленом при данной концентрации проводилась в течение двух дней. Концентрации увеличиваются слева направо. Обратите внимание, что под влиянием этилена возникает карликовость и утолщение стебля, а нормальная реакция на силу тяжести изменяется на диагеотропизм (положительная реакция на силу тяжести, отклоняющаяся на 90° от нормальной). Эти изменения обусловлены ростом растений во время их обработки этиленом; после удаления этилена рост снова становится нормальным. (С любезного разрешения H. K. Pratt, University of California, Davis.)

Воздействия этилена на выращенные на свету растения не менее удивительны. У многих растений, таких, как картофель и томаты, этилен вызывает резко выраженную эпинастию (изгибание вниз) листьев, что объясняется латеральным набуханием клеток на верхней стороне основания черешка и средней жилки листа. Иногда на стебле развивается большое число придаточных корней, что обусловлено активацией клеточного деления в камбии. Эти группы клеток организуются в корневую меристему, из которой затем на стебле формируется корень. Таким образом, этилен не только препятствует растяжению клеток и нормальной геотропической ориентации растения, но, возможно, вызывает также латеральное набухание клеток и влияет на клеточное деление.

В течение многих лет этилен выявляли и количественно определяли с помощью биотестов, подобных описанным выше реакциям проростков гороха. Теперь все определения этилена проводят методом газовой хроматографии, что очень удобно, так как этилен - это газ и перед определением его не нужно превращать в летучее производное. Пробу воздуха из ткани или вокруг нее отбирают шприцем и вводят в колонку, в которой этилен отделяется от остальных присутствующих в пробе газов. На другом конце колонки газы обнаруживают с помощью пламенно-ионизационного детектора, чувствительного к очень низкой концентрации этилена (1 ч. на млрд.). Эта концентрация намного ниже той, которая вызывает физиологические эффекты. Типичная кривая, записанная самописцем, присоединенным к такому хроматографу, показана на рис. 10.2.

Рис. 10.2. Разделение с помощью газовой хроматографии содержащей этилен смеси газов на колонке с активированным алюминием при 45 °С с использованием пламенно-ионизационного детектора. A - воздух, B - этан, C - этилен, D - пропан. В этой пробе в 0,5 мл введенного объема было обнаружено 1,2 нл этилена, т. е. 2,4 ч. на млн. (С любезного разрешения G. D. Blanpied, Cornell University.)

Благодаря использованию чувствительного газового хроматографа было доказано, что этилен действительно продуцируется здоровыми растениями и вносит вклад в регуляцию их развития. Мы сейчас знаем, что этилен участвует в поддержании апикального изгиба у выращенных в темноте проростков, например гороха. (Такой изгиб, возникающий в побеговой части зародыша, играет важную роль в предохранении чувствительной апикальной точки роста от повреждения после прорастания семени, когда апекс пробивается через почву.) На свету образование этилена в проростке снижается и стебель выпрямляется, ориентируя листья в нужном для фотосинтеза направлении. Но если, после того как этиолированное растение оказалось на свету, обработать его этиленом, то апикальный изгиб не выпрямится и может даже сформироваться заново.

Возможно также, что этилен непосредственно отвечает за контролируемое ауксином подавление роста латеральных почек у растений, обнаруживающих апикальное доминирование. Ранее мы отмечали, что влияние ауксина, способствующего росту отделенных частей стебля, обычно достигает оптимального предела по мере увеличения наносимой на ткань концентрации ауксина. Сейчас мы знаем, что это происходит потому, что концентрации ауксина выше оптимальных стимулируют образование этилена, который ингибирует, а не стимулирует рост. Поэтому большинство, хотя и не все эффекты, вызванные высокими концентрациями ауксина, можно приписать этилену. Примерами могут служить образование апикального изгиба и поддержание покоя боковой почки. Еще один пример - это стимуляция цветения ананаса. В данном случае эффективное действие оказывают и этилен, и ауксин, причем влияние ауксина опять-таки обусловлено активацией образования этилена. Действительно, если у вас есть комнатное растение ананаса, то, чтобы вызвать его цветение, вы можете использовать хорошо известный способ, заключающийся в том, что ананас помещают в полиэтиленовый мешок с созревшим плодом банана. Банан образует достаточно этилена, чтобы стимулировать зацветание ананаса! Другой способ - это просто обрезание кончиков боковых ветвей. Повышенный уровень ауксина на их нижней стороне, обусловленный латеральным распределением ауксина вследствие геотропизма, часто оказывается достаточным, чтобы вызвать цветение благодаря увеличению содержания этилена.