Краткое содержание главы

Образующиеся в листьях продукты фотосинтеза (фотосинтаты), а также вода и минеральные вещества, поглощенные корнями, потребляются всеми растительными клетками. Движение, или транслокация, всех этих веществ по растению осуществляется по специализированным транспортным элементам, присутствующим во флоэме и ксилеме. В то время как ксилемный транспорт направлен главным образом от корня к стеблю, флоэмный транспорт может происходить как вверх, так и вниз, причем для каждого направления используется свой индивидуальный ряд элементов ситовидных трубок.

Растворы по флоэме перетекают от донора к акцептору... В качестве последнего выступает любая зона, в которую транспортируемые материалы удаляются из перетекающего раствора. Зоны роста и развивающиеся запасающие органы служат обычными акцепторами (местами потребления), тогда как листья и запасающие органы, в которых происходит мобилизация ресурсов, - обычными донорами (источниками).

В клетках ситовидных трубок отсутствует ядро, но имеется в избытке цитоплазма, связанная с цитоплазмой соседних клеток с помощью плазмодесм и многочисленных пор ситовидных пластинок. Клетки ситовидных трубок содержат также пучки нитевидного белка, обозначаемого как Ф-белок. Эти пучки иногда пересекают ситовидные поры и простираются от клетки к клетке. В некоторых случаях ситовидные поры закупориваются глюканом каллозой, особенно в период покоя, и открываются лишь после его завершения. Клетки-спутницы с плотной цитоплазмой располагаются вдоль ситовидных трубок. Хотя их функция неизвестна, они, вероятно, снабжают энергией ситовидные трубки. Используя стилеты тлей, которые проникают в отдельные ситовидные элементы, исследователи установили, что экспортируемый материал флоэмы, содержащий 0,2-0,7 М сахарозу и другие растворенные вещества, обычно движется как единое целое со скоростью около 35 см/ч, а порой и до 100 см/ч.

Общепризнано, что транспорт по флоэме осуществляется путем перетекания растворов. Высокое гидростатическое давление, обусловленное движением воды в богатые сахаром зоны с высоким отрицательным водным потенциалом, вызывает перетекание растворов в зоны с более низким давлением. Удаление сахара из них гарантирует постоянное наличие градиента и, следовательно, перетекание раствора. Критическими этапами в поддержании системы являются загрузка растворенных веществ в ситовидные клетки и их разгрузка. Полагают, что загрузка включает совместный транспорт (котранспорт) сахарозы и ионов H⁺ с участием специфической пермеазы, обусловленный градиентом pH и электрохимическим градиентом. Поглощенные ионы H⁺ выделяются впоследствии с помощью протонного транспортера, использующего энергию АТР. Удержание сахарозы в ситовидных трубках против высоких осмотических градиентов связано, вероятно, с такими же активными процессами.