Функции различных элементов в растении

Главные элементы, участвующие в фотосинтезе (C, H, O), а также азот, сера и фосфор составляют основные строительные блоки тела растения. Например, клеточные стенки, формирующие скелет растения, состоят почти исключительно из углеводов и близких к ним соединений, содержащих C, H и O. Белки, главные органические компоненты цитоплазмы, построены преимущественно из C, H, O и N и небольшого количества S. В состав нуклеиновых кислот, присутствующих в ядрах и в некоторых органеллах цитоплазмы, входят C, H, O, N и P. Липиды, содержащиеся в изобилии во всех мембранах, состоят преимущественно из C, H и O, а также незначительного количества N и P. Из 12 элементов, источником которых служит материнская порода, четыре используются растением главным образом для структурных целей. Сера является компонентом нескольких аминокислот (цистеин, цистин и метионин)-структурных единиц, из которых в конечном счете образуются белки. Хотя клеткам растения необходимо относительно малое количество серы, почти вся она выполняет важную структурную функцию. Без серусодержащих аминокислот не могли бы синтезироваться многие важные белки клетки. Сера присутствует также в глутатионе, широко распространенном веществе, который, как полагают, играет определенную роль в окислительно-восстановительных реакциях благодаря своей способности к обратимому превращению из восстановленной, или сульфгидрильной, формы (-SH) в окисленную, или дисульфидную, форму (-S-S-):

Образование дисульфидных мостиков (-S-S-) между соседними частями больших белковых молекул важно для их конечной формы и стабильности. Сера является также компонентом кофермента А и тиамина (витамина B₁).

Количественно основная функция кальция (Ca) состоит в его включении в структуру срединной пластинки клеточной стенки. Кальций, связанный с кислотными компонентами желеобразного пектина срединной пластинки, образует нерастворимую соль. Поэтому введение Ca в клеточную стенку приводит к затвердеванию ее полужидкой структуры. Кальций играет также важную роль в регуляции избирательной проницаемости клеточной мембраны. При выращивании растений в среде с недостатком Ca клеточные мембраны начинают "протекать" и утрачивают свою эффективность как барьеры, препятствующие свободной диффузии ионов. Магний, химический родственник кальция, составляет центральную часть молекулы хлорофилла, присоединяясь к каждому из четырех пиррольных колец либо непосредственно с помощью ковалентных связей, либо посредством так называемых "вторичных валентностей". При недостатке магния у более старых листьев обнаруживается пожелтение, характерное для дефицита хлорофилла (хлороз). Известно, что магний является также специфическим кофактором нескольких ферментов; кроме того, он обеспечивает стабильность нуклеиновых кислот.

Фосфор служит главным образом структурным компонентом нуклеиновых кислот, ДНК и РНК, и входит в состав фосфолипидов - жироподобных веществ, которые играют существенную роль в структуре мембран. Поэтому недостаток фосфора представляет большую опасность для растений, предотвращая образование нового генетического материала в ядре и цитоплазме, а также формирование новых мембран вокруг клетки и ее различных органелл. Фосфор непосредственно участвует во всех этапах переноса энергии в клетке, поскольку АТР и его аналоги состоят из трех фосфатов, связанных с нуклеозидом.

Хотя фосфор, магний, кальций и сера выполняют в клетке и другие функции, количественно преобладают описанные нами структурные функции этих элементов.

Калий является осмотически активным элементом, участвующим в регуляции тургора растительных клеток. Большинство растений отличается высоким содержанием калия, хотя лишь очень малое его количество находится в клеточных структурах в связанном состоянии. Это типично мобильный элемент. Поскольку мембраны многих клеток легко проницаемы для калия, через них обычно протекают большие диффузионные потоки этого элемента. Содержание воды во многих клетках, включая и те, которые контролируют движения, часто определяется концентрацией в них калия. Это справедливо, например, для замыкающих клеток устьиц (благодаря тургору Они контролируют открывание и закрывание устьиц), а также для моторных клеток, регулирующих суточные движения листьев (см. рис. 6.14).

Известно также, что калий активирует несколько важных ферментов, хотя он никогда не был выделен как составная часть той или иной ферментной системы.

Хлор в форме хлорид-аниона также участвует в регуляции тургора в некоторых растениях. Перемещаясь вместе с калием, он поддерживает в клетках электронейтральность. Однако содержание хлорида редко достигает такого высокого уровня, как содержание калия. Некоторые растения, характеризующиеся значительными изменениями тургора, регулируемого калием, содержат очень мало хлорида и вместо него используют органические анионы, такие, как малат. Таким образом, хлорид, очевидно, участвует в регуляции тургора в тех случаях, когда он доступен, но не является абсолютно необходимым для этого процесса. Известно также, что хлор стимулирует фотосинтетическое фосфорилирование, но его точная биохимическая роль в этом процессе еще не установлена. Возможно, что в фотофосфорилирование вовлекаются лишь те ничтожно малые количества анионов Cl^-, которые необходимы для большинства растений.

По существу значение хлора для растений выяснено относительно недавно, после того как были поставлены опыты, .в которых весь воздух в экспериментальных теплицах отфильтровывался для удаления малейших следов атмосферного хлора. При этом оказалось, что таких следовых количеств хлора достаточно для благоприятного роста большинства растений.

Из остальных шести элементов (Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B) первые пять функционируют в клетке главным образом как существенная составная часть ферментов. Ранее уже отмечалось, что многие важные ферменты представляют собой специфические белки, к которым присоединены особые группы, называемые простетическими группами, или коферментами. Эти группы могут состоять полностью или частично из металлов, таких, как Fe, Cu, Mn, Zn или Mo.

Железо входит в состав многих важных ферментов, в том числе цитохромов - переносчиков электронов, участвующих в. процессе дыхания, а также окислительных ферментов пероксидазы и каталазы. Во всех этих ферментах железо присутствует в простетической группе в виде гема (аналог хлорофилла), в котором центральный атом железа связан с четырьмя пиррольными кольцами, соединенными в большую циклическую структуру. В таких ферментах железо функционирует благодаря своей способности обратимо окисляться и восстанавливаться (Fe³⁺+e^-⇔Fe²⁺); негеминовое железо может действовать таким же образом. Медь также обладает свойством обратимо окисляться и восстанавливаться (Cu²⁺+e^-⇔Cu⁺). Вполне вероятно, что марганец, входящий в состав фермента супероксиддисмутазы, играет такую же роль во многих окислительных реакциях. Железо имеет существенное значение и для ферментов, участвующих в синтезе хлорофилла. Кроме того, оно является составной частью ферредоксина - соединения, функционирующего в качестве переносчика электронов в процессе фотосинтеза. Недостаток железа вызывает глубокий хлороз в развивающихся листьях, которые могут стать совершенно белыми.

Молибден, по-видимому, вовлекается в функционирование только тех ферментов (нитратредуктаза, нитрогеназа), которые катализируют восстановление или фиксацию азота. Если под растения вносится восстановленный или органический азот, то. потребность в молибдене уменьшается или исчезает вовсе.

Медь является составной частью некоторых окислительных ферментов, таких, как тирозиназа и аскорбатоксидаза, окисляющих соответственно аминокислоту тирозин и витамин C (аскорбиновую кислоту).

Цинк входит в состав фермента карбоангидразы, катализирующей гидратацию CO₂ в H₂CO₃. Этот фермент, вероятно, играет важную роль в поддержании запасов потенциального CO для фотосинтеза, так как H₂CO₃ легко диссоциирует с образованием бикарбоната (HCO^3-) или свободного CO₂. Кроме того, цинк в качестве кофактора участвует в синтезе растительного гормона - индолилуксусной кислоты - из аминокислоты триптофана. При отсутствии цинка формируются чахлые растения со слабо развитым апикальным доминированием.

Недостаток бора обычно приводит к гибели меристематических клеток, однако точный механизм его действия не выяснен. Поскольку известно, что бор образует комплексы с сахарами и родственными им веществами, в его функцию, возможно, входит дальний транспорт сахаров в растении. Некоторые опыты с мечеными сахарами подтвердили точку зрения, что бор в определенных условиях ускоряет передвижение сахаров в растении. Однако не все специалисты в данной области согласны с этим утверждением. До сих пор не установлено, участвует ли бор в других аспектах клеточного развития.

Кроме элементов, абсолютно необходимых для роста, растения содержат значительные количества других, второстепенных, элементов. В некоторых случаях они могут способствовать росту или энергетическому балансу растения. Как отмечалось выше, зерновые растут лучше при наличии кремния: так, растения пшеницы, выращенные в отсутствие кремния, значительно более чувствительны к поражению грибами, чем при возделывании их в присутствии кремния. Растения свеклы, выращенные в присутствии натрия (Na⁺), образуют более крупные и мясистые корнеплоды, чем в отсутствие этого элемента. Несмотря на благоприятное физиологическое действие таких элементов, строго говоря, их нельзя рассматривать как существенные для растения. Остальные второстепенные элементы, содержащиеся в растениях, могут быть физиологически инертными, а в некоторых случаях даже вредными.

Действительно, ряд микроэлементов, незначительные количества которых необходимы для роста, становятся высокотоксичными в избыточных дозах. К ним относятся Mn, Cu и при высоких концентрациях Fe. Бор характеризуется чрезвычайно узким интервалом между дефицитом и токсичностью. Поскольку само растение не может воспрепятствовать проникновению этого элемента через мембрану только потому, что он оказывает на него вредное воздействие, нужно проявлять большую осторожность при регулировании концентрации бора во внешней среде.