К основным элементам относятся те, без которых растение не может завершить свой жизненный цикл. В настоящее время мы знаем, что растениям необходимы 16 элементов. Из них четыре (C, H, O и N) происходят в конечном счете из CO2, H2O и N2 атмосферы, тогда как остальные 12 (K, Ca, Mg, P, S, Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, B, Cl) поступают в почву из материнской породы. Из этих 12 поглощаемых из почвы элементов последние семь называются микроэлементами, так как они требуются растению в очень малых количествах; остальные пять относятся к макроэлементам.
Рис. 7.1. Метод выращивания растений в растворе, применявшийся раньше физиологами для изучения роли минеральных веществ в жизни растения. Проросток высаживается в хорошо отмытый чистый кварцевый песок, помещенный в сосуд из прочного стекла, глазированного фарфора или пластмассы. В него затем наливают питательный раствор, приготовленный на дистиллированной воде с использованием самых чистых солей Необходимо принять все меры предосторожности с целью исключения органических примесей, микробных загрязнений и пыли, которые могут содержать следы минеральных веществ. В некоторых случаях, особенно у крупносемянных растений, таких, как огородные бобы, необходимо еще удалить семядоли, так как они могут содержать значительное количество некоторых запасных питательных веществ
Современные представления о минеральных веществах, необходимых для нормального роста растения, основаны главным образом на экспериментах, в которых растения выращивают на минеральных растворах по методу, называемому иногда гидропоникой (рис. 7.1). Если в растворе отсутствует нужное количество определенного основного элемента, растение страдает, у него развиваются симптомы, обусловленные недостаточным его снабжением этим элементом (рис. 7.2). Опытный ботаник может научиться распознавать, симптомы дефицита каждого из элементов у данного растения и улучшать условия его выращивания путем внесения соответствующих элементов в; почву или раствор. Более объективной оценкой потребности растения в минеральном питании является периодическая уборка отдельных частей растущего растения и их химический анализ на содержание различных элементов. Результаты почвенных анализов также можно использовать в качестве грубого ориентира. Но такие анализы обычно не показывают, в какой мере питательные вещества, содержащиеся в почве, доступны для растений. После анализа растений в среду выращивания можно внести любой недостающий элемент, что окажет быстрое положительное влияние на рост и жизнеспособность растения.
Рис. 7.2. 15-дневные проростки бобов (сорт Блэк Валентин), выращиваемые на полной питательной смеси (в центре) или на полной питательной смеси в течение 10 дней, а следующие 5 дней в растворе, не содержащем какого-либо юдного основного элемента. На нижнем снимке показаны первые тройчатые листья. Обратите внимание на угнетенный рост растений в отсутствие кальция (-Ca), межжилковый хлороз в отсутствие железа (-Fe) и мелколистность растений в отсутствие азота (-N). (С любезного разрешения H. Koontz, University of Connecticut.)
Один из первых минеральных питательных растворов, приготовленных немецким физиологом Кноппом для выращивания высших растений, содержал лишь три соли: нитрат кальция, фосфат калия и сульфат магния. Шесть элементов, присутствующих в этих трех солях, вместе с ассимилированными в процессе фотосинтеза С, Н и О удовлетворяют основные потребности высших растений в питании. Форма, в которой главные элементы преподносятся растению, имеет относительно небольшое значение: три катиона - K+, Ca2+ и Mg2+ - могут любым образом сочетаться с тремя анионами - NO3-, SO42- и H2PO4-. Кроме того, некоторые растения могут использовать аммонийный азот (NH4+) ИЛИ органические формы N не хуже или даже лучше, чем нитраты, хотя большинство растений предпочитает нитратные формы.
После того как в продажу стали поступать все более чистые минеральные соли, выяснилось, что основной раствор Кноппа, содержащий три соли, на самом деле не является полным. Действительно, оказалось, что растения нуждаются и во многих других элементах, хотя их количество должно быть намного меньше, чем количество шести главных элементов. Эти микроэлементы включают железо (Fe2+ или Fe3+), марганец (Mn2+), цинк (Zn2+), медь (Cu2+ или Cu+), молибден (обычно в виде: MoO4-), бор (в виде BO33-) и хлор (Cl-). Некоторые исследователи предполагают, что растениям, возможно, требуются также очень малые количества еще и некоторых других элементов, таких, как кобальт (Co2+), ванадий (обычно в виде VO43-), стронций (Sr2+) и иод (I-). Однако абсолютная потребность растений в этих элементах еще не установлена. Кроме того, определенные растения обладают особыми потребностями. Например, диатомовым водорослям необходим кремний для формирования клеточных стенок. Насколько мы знаем, большинству остальных растений кремний не нужен, хотя хвощ (Equisetum) и многие зерновые плохо растут при его отсутствии. Несмотря на то что кремний в общем нельзя рассматривать как основной элемент, он, безусловно, может благоприятствовать росту растений. Аналогичным образом натрий, хотя и не является очень необходимым элементом, по-видимому, способствует достижению высоких урожаев некоторых мясистых корнеплодов, таких, как сахарная свекла.