Краткое содержание главы

Вода - основной химический компонент растения, составляющий около 90% его массы и более. Кроме того, на каждую удерживаемую в растении молекулу входят в него и выходят из него большие количества воды. Поглощение воды совершается осмотическим путем, движется вода в основном по ксилеме, а покидает растение преимущественно через устьица, в процессе испарения (транспирации).

Способность воды диффундировать характеризуется водным потенциалом ψ. Водный потенциал служит мерой энергии молекул воды и выражается в тех же единицах, что и давление; вода движется всегда в направлении от более высокого потенциала к более низкому. Растворы обладают осмотическим потенциалом ψ_π; это тот компонент водного потенциала, который определяется присутствием молекул растворенного вещества и который снижает энергию молекул воды. Поскольку ψ чистой воды равен нулю и с увеличением содержания растворенного вещества становится все более отрицательным, вода движется от менее концентрированного раствора к более концентрированному, если мембрана препятствует диффузии растворенного вещества в обратном направлении.

В клетке вакуоль осмотически насасывает воду, увеличивается в объеме и прижимает клеточное содержимое к клеточной стенке (тургорное давление, или ψ_д). Когда противодавление клеточной стенки на клеточное содержимое достаточно велико для того, чтобы уравновесить осмотический потенциал клеточного сока, вода в клетку не поступает, потому что в этих условиях водный потенциал клетки и водный потенциал вне клетки равны.

Почву можно рассматривать как резервуар, наполненный водой при полевой влагоемкости (ψ около 0) и пустой при влажности длительного завядания (ψ около - 15 бар, или атм). Вода, всасываемая корнями осмотически, движется через апопласт (или симпласт) до тех пор, пока она не достигнет эндодермы; здесь пояски Каспари направляют ее в симпласт. Передвижение воды вверх по ксилеме завершается транспирацией. Отверстость устьиц, регулирующая транспирацию, в свою очередь регулируется поступлением растворенных веществ в замыкающие клетки устьиц или их оттоком. От тургорного давления зависит форма замыкающих клеток, а следовательно, и открывание устьиц. Перемещаются по преимуществу ионы K⁺, уравновешиваемые ионами Cl^- или вновь образуемыми органическими анионами, например малатом. Когда начинается завядание, высокого уровня может достигать концентрация такого гормона, как абсцизовая кислота; под действием абсцизовой кислоты замыкающие клетки теряют K⁺, а вместе с ним и другие растворенные вещества, что приводит к закрыванию устьиц. Этот механизм способен защитить растение от излишней потери воды; растения, у которых из-за низкого уровня АБК данный защитный механизм не действует, завядают особенно легко. Открывание устьиц регулируется также содержанием CO₂ в подустьичных воздушных полостях. Когда лист освещен, содержание CO₂ падает ниже 0,03%, и устьица открываются. В темноте происходит обратное.

По стволам высоких деревьев вода поднимается благодаря тому, что в ксилеме возникает натяжение (отрицательное давление), порождаемое транспирацией листьев. В силу сцепления между молекулами столб воды в ксилеме непрерывен. При интенсивной транспирации натяжение воды в стволах деревьев можно измерить. Подтверждают представление о таком механизме также и опыты с чисто физическими моделями.

Водные потенциалы в отделенных побегах измеряют при помощи бомбы для измерения отрицательного давления, уравновешивая внутреннее натяжение побега давлением, приложенным извне. Давление, достаточное для того, чтобы выжать капельки сока из ксилемы, считается равным по величине (но противоположным по знаку) внутреннему натяжению. При определенных условиях в ксилеме возникает положительное давление, порождаемое осмотическими силами, связанными с деятельностью корней (корневое давление). Если корневое давление достаточно велико, то может наблюдаться гуттация - выделение капелек воды через гидатоды. Вытекание сока у сахарного клена обусловлено возникновением положительного давления в самом стволе дерева.

Растения адаптируются к существованию в условиях водного дефицита. Этой цели служат разнообразные структурные и химические приспособления: сокращение листовой поверхности, ограничение числа устьиц и особое их строение, обеспечивающее более надежную защиту от иссушения, толстый слой кутикулы, сильная опушенность листьев и, наконец, высокая концентрация солей в вакуолярном соке. Растения можно отбирать на приспособленность к водному дефициту, можно выводить соответствующие сорта и можно вести закаливание, которое сделает их засухоустойчивыми-

Рекомендуемая литература

Dainty J. 1976. Water Relations of Plant Cells, Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, Vol. 2 A, U. Liittge and M. G. Pitman, eds., Berlin-Heidelberg- New York, Springer-Verlag.

Kozlowski T. T., ed. 1968-1978. Water Deficits and Plant Growth, Vols. 1.-5, New York, Academic Press.

Kramer P. J. 1969. Plant and Soil Water Relationships, 2nd ed., New York, McGraw-Hill.

Meidner H., Sheriff D. W. 1976. Water and Plants, New York, Wiley.

Slayter R. 0. 1967. Plant-Water Relationships, New York-London, Academic Press.