Клеточная стенка

Клетки растений отличаются от всех прочих клеток тем, что они заключены в довольно жесткий "футляр", как бы помещены в коробочку. Про растительную клетку вполне можно сказать, что она "живет в деревянном футляре", потому что в число химических компонентов клеточной стенки входят и те, которые придают древесине свойственную ей жесткость и прочность. У зрелой клетки стенка, очевидно, представляет собой неживое образование - продукт секреторной активности протопласта, отлагающийся в виде ряда последовательных слоев на различных стадиях развития клетки (рис. 2.28). Однако в клеточной стенке имеется также и какое-то количество белка, в том числе белка, обладающего ферментативной активностью. По завершении клеточного деления прежде всего отлагается первый слой - срединная пластинка, состоящая вначале главным образом из студенистых пектиновых веществ, но позднее инфильтрируемая более жесткой целлюлозой, разными прочими полисахаридами и, наконец, в одревесневших тканях - лигнином.

Рис. 2.28. Различные слои клеточной стенки растений. (Esau K. 1965. Plant Anatomy, 2nd ed., New York, John Wiley and Sons.)

Одновременно с увеличением объема клетки отлагается следующий слой - первичная клеточная стенка. Во время своего роста эта первичная клеточная стенка испытывает сильное давление со стороны клеточного содержимого, что способствует росту, поскольку таким путем достигается и растяжение стенки и включение в нее нового материала. Растяжение до известной степени является обратимым (эластическим) и частично - необратимым (пластическим). Первичная клеточная стенка не только растягивается, но и утолщается; рост происходит путем включения новых частиц в уже существующий каркас (интуссусцепция) и путем добавления к ранее отложенным слоям новых слоев (аппозиция). В некоторых клетках, например в мезофилле, формирование клеточной стенки завершается, как только клетка достигнет своей максимальной величины. В других тканях с внутренней стороны первичной клеточной стенки, уже завершившей свой рост, отлагается вторичная клеточная стенка, имеющая жесткую структуру. Поскольку клетка при этом уже больше не растет, такое утолщение клеточной стенки сокращает объем протопласта; в волокнах и трахеидах, например, клеточная стенка заполняет собой иногда почти всю клетку. В таких случаях протопласт отмирает; остаются одни только полые цилиндры клеточных стенок, выполняющие опорную функцию или функцию проводящей ткани.

Рис. 2.29. Электронная микрофотография, на которой видна простая пора в первичной клеточной стенке паренхимной клетки. Целлюлозные микрофибриллы, из которых слагается клеточная стенка, ориентированы беспорядочно, но у края поры их ориентация меняется. (С любезного разрешения James Cronshaw, U. of California, Santa Barbara.) Справа микрофибриллы показаны при большем увеличении. (С любезного разрешения Israel Н. W., Cornell University.)

Вторичная клеточная стенка пронизана многочисленными порами. В области поры клеточная стенка очень тонка; поверх срединной пластинки и первичной клеточной стенки никакой материал более уже не отлагается (рис. 2.29 и 2.30). В зрелых живых клетках, например в паренхиме, поры - это просто каналы, соединяющие внутреннюю часть вторичной клеточной стенки с наружной частью первичной. Нередко поры встречаются целыми группами в особых тонких участках клеточной стенки, которые носят название поровых полей. У хвойных в их трахеидах, представляющих собой в зрелом состоянии мертвые клетки, вторичная клеточная стенка нависает над полостью поры в виде фланца, или окаймления; первичная же, служащая здесь замыкающей пленкой поры, имеет линзообразное утолщение, так называемый торус. В проводящей системе дерева такие окаймленные поры могут играть роль нагнетательных клапанов, поскольку под влиянием перепада давления торус смещается и, плотно прижимаясь к краям окаймления, полностью изолирует клетку от ее окружения.

Рис. 2.30. Микрофотография, на которой видна (с поверхности) окаймленная пора в трахеиде Picea sitchensis. (С любезного разрешения Berlyn G., Yale University.) На схеме слева та же пора представлена в продольном разрезе. Замыкающая пленка поры слагается из двух первичных клеточных стенок и срединной плаcтинки, но в области поры эта тройная структура тоньше, чем в тех участках клеточной стенки, где нет пор. Торус представляет собой утолщение первичной клеточной стенки. Наружный и внутренний слои вторичной клеточной стенки образуют окаймление вокруг отверстия поры. (С изменениями по Esau K. 1953. Plant Anatomy, first ed., New York, John Wiley and Sons.)

Клеточная стенка (вторичная и первичная) пронизана также отверстиями, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи, или плазмодесмы. Протопласты соседних клеток связываются этими тяжами в единое целое - симпласт. Ниже мы покажем, что симпласт играет важную роль как один из путей для транспорта материалов.

Целлюлозные волокна образуют каркас как первичной, так и вторичной клеточной стенки. Целлюлоза - это гигантский полимер, состоящий из собранных в пучки цепей глюкана, каждая из которых в свою очередь представляет собой полимер шестиуглеродного сахара глюкозы (см. рис. 5.3). В первичной клеточной стенке диаметр микрофибрилл целлюлозы равен приблизительно 4 нм, во вторичной же эти микрофибриллы почти в 6 раз толще. Вещества, окружающие целлюлозные фибриллы, скрепляют их друг с другом (рис. 2.31). Таким цементирующим материалом служат гемицеллюлозы, гликопротеиды и пектиновые вещества. Гемицеллюлозы - это длинные цепи, построенные из остатков двух пентоз, ксилозы и арабинозы, к которым присоединены боковые цепи, представленные другими моносахаридами. Пектиновые вещества (полимеры, построенные из сахароподобных единиц) образуют с водой либо гели, либо вязкие растворы. Поскольку подобные переходы обратимы и связаны с изменениями температуры и некоторых других условий, они могут оказывать существенное влияние на текстуру клеточной стенки. Главный компонент жесткой клеточной стенки - лигнин, присутствие которого характерно для древесины. Лигнин образуется в результате окислительной конденсации типичных ароматических спиртов растительного происхождения (кониферилового, синапового, кумарового). Он устойчив к различным химическим воздействиям и в значительной степени увеличивает жесткость и прочность клеточных стенок. В тех клетках, стенки которых инкрустируются лигнином, протопласты обычно отмирают; остаются одни только клеточные стенки в виде полых цилиндров. В клетках коры стенки инкрустируются водонепроницаемым суберином.

Рис. 2.31. Модель, показывающая, каким образом целлюлозные фибриллы удерживаются вместе тремя другими полисахаридами - ксилоглюканом, арабиногалактаном и рамногалактуронаном. (С изменениями по Albersheim P. 1975. Sci. Amer., 232, 80-95.) Многочисленные поперечные связи, образуемые этими полисахаридами, скрепляют целлюлозные фибриллы и придают целлюлозному матриксу довольно большую жесткость. Связыванию структурных единиц способствуют также присоединенные к этим полисахаридам гликопротеиды и пектиновые вещества

Материалы для построения клеточной стенки (в том числе полисахариды, состоящие из тысяч углеводных звеньев, и белковые молекулы) синтезируются в цитоплазме и отсюда транспортируются к месту назначения. Фитофизиологов многие годы занимал вопрос, каким образом могут проходить сквозь плазмалемму эти гигантские молекулы. Новейшие исследования показали, что шероховатый эндоплазматический ретикулум и диктиосомы участвуют в синтезе материала клеточной стенки в качестве функционально единой мембранной системы (рис. 2.32). Полипептидные цепи белков, входящих в состав клеточной стенки, синтезируются на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме точно так же, как и другие белки. Однако по завершении синтеза эти полипептиды поступают в просвет ЭР. По нему они движутся к диктиосомам, претерпевая в процессе этого перемещения различные структурные изменения. Затем белки вместе с полисахаридами, синтезированными в диктиосомах, упаковываются в секреторные пузырьки. Пузырьки направляются к плазмалемме, сливаются с ней и опоражниваются, открываясь наружу, т. е. присоединяя свое содержимое к клеточной стенке. Рис. 2.32 поясняет, как происходит этот процесс, который называют обратным пиноцитозом. (Обычный пиноцитоз" - это "заглатывание" материалов плазматической мембраной, в результате которого вещества поступают в клетку.)

Рис. 2.32. Участие аппарата Гольджи в образовании клеточной стенки в волокнах хлопчатника. (Ramsey, Berlin. 1976. Amer. J. Bot., 63; 872-876.) Стрелками отмечены пузырек, отпочковывающийся от аппарата Гольджи, и два пузырька, недавно слившиеся с плазмалеммой и присоединяющие свое содержимое к клеточной стенке (1)

Гормональная регуляция роста клеток и синтеза материалов клеточной стенки

Важную роль в стимуляции роста клеток играет ростовой гормон ауксин, или индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Рост многих незрелых тканей (как в интактном растении, так и в культуре) усиливается при добавлении ИУК в 6 и даже в 8 раз. Механизм, посредством которого ИУК стимулирует растяжение клеток, долгое время оставался загадкой, и лишь недавно внимание было обращено на то обстоятельство, что эффект ИУК можно частично воспроизвести, инкубируя ткань при низком pH. Отсюда напрашивалось предположение, что ИУК активирует какой-то механизм подкисления, например ионный насос в плазмалемме, перекачивающий ионы H⁺. Перемещая ионы H⁺ из внутренней области клетки к тому или иному участку клеточной стенки, такой насос мог бы вызывать локальное понижение pH, что в свою очередь могло бы стимулировать активность ферментов, вызывающих разрыхление клеточной стенки в результате разрыва связей между входящими в ее состав молекулами. Для того чтобы происходило растяжение клеток под действием осмотических сил, за этим должно последовать усиленное поглощение воды, сопровождающееся усилением таких процессов, как цитоплазматический синтез материала клеточной стенки, перенос этого материала через плазмалемму и включение его в клеточную стенку. Таким образом, и повышение клеточного тургора, и биохимические изменения в клеточных стенках в равной мере необходимы для того, чтобы растяжение и рост клеток происходили непрерывно (см. гл. 9).

Благодаря своей жесткости клеточные стенки обеспечивают растительным клеткам определенную форму и некий минимальный размер, т. е. служат для растения своего рода скелетом. В клетках с сильно лигнифицированными вторичными клеточными стенками, например в древесине, этот скелет может обеспечить сохранение размера и формы даже при отсутствии всех других поддерживающих сил. В тонкостенных клетках, например в тканях листа, стенки слишком податливы и неспособны сохранять свою форму без поддержки со стороны клеточного содержимого. Поддержку эту создает главным образом давление, развиваемое вакуолью, о чем мы еще будем говорить в гл. 6.