Растения-аскеты

Если перечислять все возможные крайние условия существования растений, то следует вспомнить и бесплодные места, зачастую лишенные почвы, и почвы, жизнь на которых почти невозможна из-за высоких концентраций различных химических веществ. Даже чрезмерное содержание основных элементов питания может подавлять рост и развитие растений, не говоря уже об элементах, относительно нейтральных или вредных даже в малых количествах.

Засоленные почвы -- солончаки, солонцы, солоди, почвы приморских болот-маршей и песчаных побережий в разной степени насыщены солями. И все же они не бывают абсолютно пустынными: их населяют разнообразные солеросы, или, как их иначе называют, галофиты. Тяжелые условия почвенного питания одновременно избавляют эти растения от конкуренции с другими видами, не переносящими засоления. Что же дает возможность галофитам успешно противостоять натиску среды?

В одних случаях с увеличением поступления солей растения потребляют больше воды, доводя солевой раствор в тканях и клетках до концентрации, безвредной для роста и развития. У других галофитов излишки солей выделяются наружу. Листья таких растений "седеют" - на их поверхности появляется тонкая соляная корочка. Наконец, есть виды, которые отбрасывают как ненужный шлак те листья и целые побеги, где концентрация солей дошла до опасных пределов.

Сравнивать солеустойчивость разных растений трудно, потому что она зачастую очень специфична. Виды, переносящие без заметного вреда для себя высокое содержание, например, хлоридов, не всегда устойчивы к сильным концентрациям сульфатов и т. д. Однако замечено, что среди солеросов повышенной устойчивостью отличаются представители семейства маревых.

Рис. 13. Солерос травянистый

Вот лишь несколько примеров. Треть веса сена из австралийской лебеды (Atriplex nummularia Lindl.) приходится на долю солей. Как их концентратор это растение успешно применяется для улучшения засоленных почв. Обыкновенный солерос (Salicornia) (рис. 13), встречающийся как на морских побережьях, так и в пустынях, благополучно здравствует при концентрации солей в грунтовых водах, достигающей 6 процентов. Семена этого вида всходят даже в 10-процентном растворе поваренной соли. Удивительна солеустойчивость зеленых водорослей и, в частности, маленькой водоросли дуналиелла солончаковая (Dunaliella salina) из класса вольвоксовых. Она переносит концентрацию солей 285 граммов на литр - почти в три раза большую, чем семена солероса.

Со степенью засоленности почвы связана ее реакция. Так называемые злостные солончаки (шоры) - наиболее засоленные - обладают самой щелочной реакцией. Почвы, бедные минеральными веществами, например торфянистые, бывают, как правило, кислыми. Для особо кислых почв на верховых торфах существует свой, специфический набор видов, как их называют ботаники, ацидофилов.

Рис. 14. Сфагнум

Широко известным ацидофилом (рис. 14) считается мох сфагнум (Sphagnum), который образует самый кислый субстрат - верховой торф. Реакция этого торфа (рН) достигает 3,5. Примерно такую же кислотность переносят и семенные растения, например; щучка извилистая (Deschampsia flexuosa Trin.), черника (Vaccinium myrtillus L.), ландыш майский (Convallaria majalis L.), клюква (Oxycoccus).

Из древесных пород, выносящих повышенную кислотность - рН 4,0, можно назвать американские каштаны (Castanea dentata Borkh., С. pumila Mill.), тополь осинолистный (Populus tremuloides Michx.) и ки-парисовик (Chamaecyparis thyoides BSP).

К одним из наиболее безразличных к кислотности почвы растениям можно отнести рожь (Secale cereale L.) и сорго (Sorghum vulgare Pers.), способные развиваться при рН 4,5 - 8,0. Хлопок (Gossypium hirsu-tum L.) и морковь (Daucus carota L.) не страдают при изменениях кислотности от рН 5,0 до 8,5.

Своеобразное свойство некоторых растений - устойчивость к антропогенным загрязнениям (связанным с деятельностью человека). Эти загрязнения стали представлять в последние десятилетия немалую опасность. Можно перечислить большое число производств, чьи отходы, побочные продукты токсичны для всего живого. В воздух поступают ядовитые фенолы, сернистый газ, фтор, окись углерода, различные пылевидные отходы. На поверхность земли, а с нее в подпочвенные воды попадают свинец из выхлопных газов автомашин, масла, ядохимикаты, применяемые против сорняков, вредителей и болезней растений. Вода загрязняется нефтепродуктами и жидкими отходами предприятий. Список этот можно продолжить, потому что предпринимаемые во все более широких масштабах действенные меры против загрязнения окружающей среды пока, к сожалению, не дают желаемого эффекта.

Многие вещества, попавшие в почву и воду, разлагаются очень медленно и накапливаются. Поэтому так важно, что существуют растения, которые не только выводят вредные вещества из общего круговорота, не только собирают их, но и нередко способствуют их нейтрализации, ускоряют разложение. Они действуют как своеобразные биологические фильтры, причем иногда гораздо эффективнее, чем механические и химические. Но и у этих фильтров есть свои пределы: при определенных концентрациях ядовитых веществ растения гибнут. Учеными разработаны специальные нормативы: предельно допустимые для жизни растений концентрации (сокращенно ПДК) тех или иных веществ. И здесь уже есть свой рекордсмен. Оказывается, обыкновенный озерный камыш (Scirpus lacustris L.) за 3 часа способен извлечь из воды 35 г фенола на каждые 300 г надземной массы, то есть более 10 процентов собственного первоначального веса.

Кремний - элемент, встречающийся в воде в очень незначительных концентрациях. Между тем целый отдел водорослей - диатомовые строит себе из кремния прочную наружную оболочку. Водоросли эти микроскопические, однако удалось установить, что оболочка составляет девять десятых их массы.

Другие водоросли концентрируют соли, растворенные в морской воде. У некоторых видов содержание солей доходит до 60 процентов общей сухой массы.

Редкостным свойством заинтересовались ученые-биогеохимики. Они рассуждали так: можно предположить, что рекордные концентрации отдельных элементов в растениях вызваны повышенным содержанием этих же элементов в почве. Тогда определенные виды можно использовать, например, в качестве живых индикаторов залежей полезных ископаемых. И действительно, перспективными считаются поиски некоторых элементов, когда концентрации их в растениях не менее чем в 5 раз превышают содержание этих элементов в почве.

Отправляясь на поиски самых засухоустойчивых растений, надо хотя бы приблизительно наметить, где их искать, где наиболее засушливые места земного шара. Казалось бы, само собой разумеется, что это пустыни-места, в которых не бывает дождей. И вот здесь-то и поджидают нас первые трудности. Существует, по крайней мере, два типа подобных пустынь.

В центральной и восточной Сахаре, например, действительно круглый год земля не получает ни капли влаги. Тем не менее дожди здесь все же выпадают, но очень редко, всего несколько раз в столетие. Этим пустыням свойственны также большие перепады температуры воздуха как суточные, так и сезонные. На первый взгляд, такое явление служит дополнительным барьером для жизни растений. Однако на деле все обстоит иначе. Как бы ни был сух воздух африканской пустыни, в нем все-таки содержится немного водяных паров, которые конденсируются при заметном охлаждении воздуха и почвы. На поверхность земли выпадает роса. Даже этого незначительного количества влаги вполне достаточно, чтобы насытить крайне нетребовательные пустынные растения.

Пустыни другого рода расположены в районах западного и юго-западного побережья Южной Америки, где находится знаменитая Атакама. Подобна ей и пустыня Намиб на юго-западе Африки. Здесь нет таких резких сезонных перепадов температур, как в Сахаре, и средняя годовая температура заметно ниже. Дождей в Атакаме и Намибе также нет, но довольно часты туманы - основные поставщики влаги для растений.

Такие суровые условия резко сокращают, но не исключают видовое разнообразие растительного мира. В северной и центральной Сахаре на площади около 2,5 миллиона квадратных километров (что составляет более 8 процентов всей территории Африки) найдено всего лишь 658 видов высших растений. Многие сотни квадратных километров пустыни полностью лишены растительной жизни. Одиночные особи поселяются по различного рода впадинам, сухим руслам некогда существовавших водоемов (так называемых вади) и оазисам - местам со сравнительно высоким уровнем стояния грунтовых вод, чаще всего на песках.

В одном из таких оазисов в центральной Сахаре найдено всего лишь 7 видов цветковых растений: два вида парнолистника (Zygophyllum simplex L. и Z. album L.), родственная им фагония Брюгье (Fagonia bruguieri DC), растения из семейства маревых - корнулака одноиглая (Cornulaca monacantha Delile) и траганум головатый (Traganum nudatum Delile), злак аристида колючая (Aristida pungens Desf.) и верблюжья колючка (Alhagi) из семейства бобовых.

Рис. 15. 'Иерихонская роза' - одонтоспермум крохотный

Во многие ботанические учебники в качестве примера очень засухоустойчивых растений вошли два вида, носящие название иерихонская роза. Это крестоцветное анастатика (Anastatica hierochuntica L.) и сложноцветное (рис. 15) одонтоспермум крохотный (Odontospermum pygmaeum О. Hoffm). Их роднит, во-первых, то, что они однолетники. Во-вторых, и у того, и у другого есть интересное свойство: изменять положение своих органов в зависимости от влажности воздуха. Когда воздух сухой (а это в пустыне обычное явление), листочки обертки цветочной корзинки у одонтоспермума и веточки соцветия у анастатики загнуты к центру, образуя подобие крупного шаровидного бутона. В таком виде растение засыхает, корень обламывается, и ветер гонит ажурный шарик по раскаленному песку.

Такой способ передвижения растений довольно обычен и в других засушливых районах, например в наших степях. Странствующие по воле ветра, эти путешественники носят название перекати-поле. Из типичных наших степняков к ним принадлежат, например, качим (Gypsophila) и различные виды катранов (Crambe).

Но иерихонская роза все же не совсем обычное перекати-поле. При повышении влажности воздуха (в частности, когда выпадает роса) гигроскопичные листочки обертки одонтоспермума и веточки анастатики раскрываются подобно лепесткам цветка, раскрываются и плоды, давая возможность семенам высыпаться на землю в самое благоприятное для прорастания время.

В песках Сахары и пустынь Передней Азии ветер перекатывает не только шарики иерихонских роз. Точно так же путешествуют небольшие комочки - слоевища лишайника леканора съедобная (Lecanora esculenta). В увлажненном виде они размягчаются и могут употребляться в пищу.

В южноамериканских пустынях, например в пустыне Атакама, разнообразие растений несколько большее, чем в центральной и восточной Сахаре. Здесь в наиболее засушливых, лишенных высших растений местах можно встретить лишайники, но не накипные, как леканора, а кустистые - из рода кладония (Cladonia).

К этому роду принадлежат также широко известные ягели - любимый корм северных оленей.

Рис. 16. Тилландсия уснеевидная - 'испанский мох'

Если выбирать среди растений пустынь Южной Америки, то наиболее интересным видом я бы назвал тилландсию Вердерманна (Tillandsia werderman-nii). Она считается родственницей, хотя и не очень близкой, известному ананасу (Ananas comosus Merr.) из семейства бромелдевых, но на него непохожа. Если у ананаса розетки мясистых листьев с толстым съедобным соплодием в середине, то у этого вида, обитающего в северном Чили, лишь нитевидные ветвящиеся побеги, которые способны поглощать влагу туманов, почти не проникающую в землю. Другой вид того же рода - тилландсия уснеевидная (Т. usneoides L.), обитающая в Центральной Америке и на юге Соединенных Штатов, получила название испанского мха (рис. 16). Когда я впервые увидел в оранжерее ботанического сада довольно длинные и тонкие разветвленные нити этого растения, оно показалось очень знакомым. Ну, конечно, водном из старых подмосковных ельников такие же плети свисали седоватыми и зеленоватыми бородами, придавая лесу мрачноватый сказочный облик.

Но внешность, как говорят, обманчива. В лесу на елях поселился лишайник - бородач уснея (Usnea), и по сходству с ним тилландсия и была названа уснеевидной. Причем сходство здесь не только внешнее. Испанский мох, как и лишайник, не имеет корней. Он поселяется даже... на телеграфных проводах, находя их вполне пригодным для жизни "субстратом". Все растение густо покрыто короткими волосками, которые способны улавливать из воздуха водяные пары и различные твердые пылевидные частицы. Со временем основание стебля отмирает, точнее, от него остается только "скелет" из прочных волокон, но стебель, свисая вниз, тем не менее продолжает удлиняться за счет роста оставшихся в живых концов ветвей.

Всем известна засухоустойчивость суккулентов - растений с мясистыми стеблями и листьями, о которых речь еще впереди. Никто не удивляется, что обитатель жарких и сухих мест кактус может долго обходиться без воды. Гораздо удивительнее, что на звание рекордсменов по засухоустойчивости наряду с ними претендуют... морские водоросли! Кто бывал, например, на мурманском или терском берегу Кольского полуострова, тот, конечно же, знаком с большими массами бурых водорослей - фукусов, выброшенных приливом и штормовыми ветрами на песчаные и каменистые побережья, застрявших в трещинах скал, даже повисших на ветвях прибрежных деревьев и кустарников. Когда идешь по скользкой пружинящей массе, под ногами резкими щелчками лопаются мелкие пузырьки-вздувшиеся части слоевищ, своеобразные воздушные полости, как поплавки, поддерживающие водоросли на воде.

Опыты показали, что один из самых распространенных видов фукусов - фукус пузырчатый (Fucus vesiculosus) переносит десятикратную от первоначального содержания потерю влаги. Если такой полусухой фукус снова смочить, прежняя его консистенция восстанавливается очень быстро, растение оживает, снова становится жизнеспособным. Чем не засухоустойчивость, точнее, устойчивость к высыханию! Кстати, этот же вид фукуса показал пример выдающейся морозостойкости среди водорослей. Он выдерживал температуру минус 60°С.

А теперь несколько примеров жароустойчивости растений. По справочным данным, самая высокая температура воздуха на нашей планете (плюс 58°С) зафиксирована в Долине Смерти (красноречивое название!) в Калифорнии (США) и в районе Триполи (Северная Африка). Но это температура воздуха, а поверхность песка в пустыне нередко нагревается гораздо сильнее. И растениям приходится терпеть этот сухой жар, заставляющий их терять последнюю влагу. Всем известная верблюжья колючка (Alhagi camelorum Fisch.) выносит температуру плюс 70°С. Термометр, который воткнули в песок, где нормально рос вьюнок ипомея (Ipomoea), показал 69°С выше нуля. Рекорд устойчивости к высоким температурам принадлежит, однако, не высшим и не пустынным растениям. В водах горячих источников (85,2°С) ученые обнаружили своеобразную сине-зеленую водоросль осциллаторию нитевидную (Oscillatoria filiformis). Она прекрасно росла и размножалась чуть ли не в кипятке!

Я специально хочу обратить внимание читателя на слова "росла и размножалась", потому что все приведенные выше примеры жаростойкости относятся к растениям, не находящимся в состоянии покоя. Покоящиеся органы, например безлистные луковицы, лишенные надземных частей корневища, семена, споры, в жаркий и засушливый период внешне не проявляют признаков жизнедеятельности, что делает их очень устойчивыми к воздействию неблагоприятных условий. Так, споры некоторых бактерий выносят довольно продолжительное нагревание сверх 100°С. Сухие семена высших растений в ряде случаев без вреда переносят ту же температуру. В состоянии покоя кустистые лишайники кладония сцифовая (Cladonia pocillum) и кладония крыночковидная (С. pyxidata), высушенные до воздушно-сухого состояния, не повреждались нагревом до 101°С. Мох барбула стройная (Barbula gracilis) сохранял жизнеспособность после того, как в течение получаса его выдерживали при 110 - 115°С.

Теперь о периоде покоя растений. Это состояние нередко очень и очень продолжительное. Вот лишь несколько примеров растений, рекордных по длительности периодов покоя - не только летнего, так называемого жаропокоя, но и зимнего.

В книге известного голландского ботаника Ф. Вента "В мире растений" приводится такой факт. В 1951 году в торфяном болоте близ Токио на глубине 5,5 метра была обнаружена лодка, принадлежавшая, как полагают, человеку каменного века. В ней нашли семена лотоса, которые японские ученые попытались прорастить. Их опыт увенчался успехом: из трех семян два дали всходы. В дальнейшем растения нормально развивались и цвели (рис. 17). По-видимому, специфические условия захоронения этих семян и, в частности, почти полное отсутствие кислорода способствовали такому удивительному долголетию и исключительной продолжительности периода покоя.

Рис. 17. Лотос (плод и цветок)

Американский ботаник Порсилд сообщил о не менее редкостном примере продолжительности покоя семян люпина арктического (Lupinus arcticus S. Wats.). Они были найдены в июле 1954 года в вечномерзлом иле на берегу реки Миллер Крик на Юконе (северозападная Канада). Возраст их, как показал радиоуглеродный анализ, равнялся приблизительно 10 тысячам лет. Их посеяли в лаборатории, и они оказались вполне всхожими.

В 1933 году в Англии в Ботаническом саду Кью зацвел лотос. Само по себе это событие в ботанических садах не редкое и не привлекло бы к себе внимания, если бы не происхождение семян, которые дали жизнь этим растениям. Их нашел японский ботаник Иширо Ога погребенными в глубине одного из торфяников Северо-Восточного Китая. В наше время лотос в этом районе не встречается, и ближайшее к раскопкам Иширо Ога местонахождение данного вида удалено почти на полторы тысячи километров.

В 1951 году опыт повторили: ископаемые семена Иширо Ога снова посеяли, но уже теперь в США, в Вашингтоне. Ботаники убедились, что всхожесть семян сохранилась. Очень прочная, непроницаемая для воды и воздуха оболочка отлично сохраняла содержимое семени. Лишь когда семена опускали в концентрированную серную кислоту, оболочка размягчалась, давая возможность получить жизнеспособные проростки.

Теперь другой вопрос: насколько древними являются эти погребенные зачатки жизни? Сам Ога считал, что семенам 300 - 400 лет. Однако японский геолог Эндо, исследовавший лёсс, покрывавший торфяники, утверждал, что эти слои относятся к плейстоцену и имеют возраст не менее 50 тысяч лет. Значительное уточнение в оценку Эндо внес радиоуглеродный анализ. Он показал, что погребенным семенам лотоса в момент их проращивания исполнилось 1040 ± 210 лет. А вот пример обратный. Самый короткий период покоя был зарегистрирован немецким экологом Ю. Визнером у крестовника обыкновенного (Senecio vulgaris L.) - часто встречающегося однолетнего сорняка из семейства сложноцветных. Семена его, созревшие на солнце, проросли уже через 20 часов. Для сравнения укажем, что те же семена, но созревшие в тени, прорастают через 3 - 4 дня.

Интересны данные о наиболее продолжительном покое у пыльцы. Как показали опыты, она хорошо сохраняет способность к прорастанию, если ее хранить при низкой температуре и малой влажности воздуха. Так, при температуре минус 190°С пыльца дикой яблони (Malus pumila L.), томатов (Lycopersicon esculentum Mill.), рододендрона кэтевбийского (Rhododendron catawbiense Michx.) оставалась жизнеспособной в течение 2 - 3 лет. Пыльца иллинойского пекана (Сагуа illinoensls С. Koch), высушенная в холодильнике в течение часа, хранилась потом при температуре 4°С в эксикаторе 38 месяцев. Помещенная в холодильник при температуре 2 - 8°С и относительной влажности 50 процентов пыльца черешни и винограда не потеряла способности к прорастанию через 1460 дней.

В 1973 году в журналах появилось сообщение о небывалой холодостойкости некоторых американских растений. Японский ботаник А. Сакаи и американский ботаник К. Вейзер подвергали действию низких температур взятые зимой побеги деревьев, растущих дико в различных районах США.

Самыми устойчивыми среди них оказались тополя осинолистный (Populus tremuloides Michx.) и бальзамический (P. balsamifera L.), береза бумажная (Betula papyrifera Marsh.) и лиственница американская (Larix laricina С. Koch).

Они успешно выдержали охлаждение до минус 196°С и даже в таких условиях полностью сохранили жизнеспособность.

Обратите внимание на следующую деталь: побеги брали зимой, то есть когда растения находились в состоянии покоя, и, следовательно, ткани их были наиболее устойчивы к холоду. Кроме того, побеги прошли предварительную "закалку" - их выдержали при температуре от 3° до 15°С ниже нуля в течение 24 дней. И, наконец, понижали температуру постепенно, каждый час на 10°С.

Опыты Сакаи и Вейзера лишний раз продемонстрировали значение состояния покоя для "самосохранения" растений.

О том, что предварительная закалка растений повышает их холодостойкость, известно давно. Так, если обычно озимая пшеница может вымерзнуть, если температура на уровне узла кущения, где как раз и находятся зимующие почки, упадет до минус 15° С, то после закалки растения пшеницы могут уже выносить почти вдвое более низкую температуру.

Закалка способствует повышению стойкости клеток к обезвоживанию в результате замерзания внутриклеточной воды. Уменьшает закалка и опасность разрушения клеточных стенок кристаллами льда, образующимися из воды в пространстве между клетками - в межклетниках.

После опытов А. Сакаи и К. Вейзера физиологи придвинули границу холодостойкости высших растений еще ближе к абсолютному нулю. Обнаружилось, например, что черенки черной смородины выдерживают охлаждение до минус 253° С. При этом они не теряют способности после оттаивания укореняться. А ведь это температура, сходная с температурой космического пространства! Согласитесь, с большим трудом можно себе представить, что космонавты могут транспортировать черенки земных растений на другие планеты не внутри, а снаружи космических кораблей. Но это холодостойкость, так сказать, потенциальная, выявленная в лабораторных экспериментах. А в природе, на полюсе холода в северном полушарии лиственницы и березы без большого вреда для себя переносят понижения температуры до самой рекордной отметки - минус 71° С.