От лесостепи к безлесности настоящих степей

В отличие от субтропической зоны, где леса через широкий пояс саванн с характерными для них редколесьями переходят в аридные сообщества травянистых растений и, наконец, в полупустыни и пустыни, в зоне с умеренным климатом переход от лесов к открытым степям происходит через пояс, в котором леса представлены отдельными островками. Этот пояс получил название зоны лесостепи. При этом речь идет вовсе не об осветленных и остепненных лесных сообществах с обилием характерных для степей растений, подобных тем, что появляются в сухих и теплых районах Центральной Европы как результат чрезмерной эксплуатации лесов (вырубка, выпас скота в лесу). Напротив, в лесостепной зоне островки леса четко отграничены от степи, часто даже нет узкой опушки из кустарников. Если имеется подлесок, то это не что иное, как подрост деревьев, образующих островки леса. Таким образом, границы между лесом и степью не обусловлены господствующим там макроклиматом.

В горной лесостепи островки леса встречаются на прохладных, влажных северных склонах, которые в северных районах Центральной Азии, находящихся в области вечной мерзлоты, оказываются значительно более влажными, чем другие местообитания. На равнинных территориях зоны, переходной между лесом и степью, древесные растения развиваются преимущественно в низинах и оврагах, то есть в местах, куда стекает вода. В областях, где развиты лёссы, деревья находят относительно благоприятные условия для роста на местами встречающихся там песчаных субстратах; последние легко проницаемы для воды и вместе с тем обладают большой влагоемкостью. Деревья растут также на скалах, в трещинах которых собирается вода, однако степные травы там не могут хорошо развиваться. На таких местообитаниях в областях с субаридным климатом деревья имеют преимущества перед злаками, которые нуждаются в почвах, лежащих более мощным слоем. Но "равновесие" между островками леса и участками, занятыми сообществами травянистых растений, все же неустойчивое, и часто даже незначительные преимущества приводят к изменению границ между ними. Так, развитию степи благоприятствуют пожары и выпас скота. Но появление сообществ, подобных саваннам, в степях областей с умеренным климатом и характерными для них лёссовыми почвами невозможно, так как проростки деревьев не в состоянии конкурировать с покрывающими почву травами.

В истинно степной зоне, естественно, никакого древостоя нет. Это обусловлено недостатком влаги в почве летом. Рост деревьев прежде всего ограничен тем, что относительно часто бывают засушливые годы. И если в степях деревья в принципе все же могут расти, как об этом свидетельствуют многочисленные искусственные насаждения (например, защитные лесные полосы в степях европейской части Советского Союза), то из этого отнюдь не следует, что степи могут быть вытеснены лесом. Вероятнее всего, в областях с субаридным климатом деревья еще могут расти на мощных черноземах, если в результате хозяйственной деятельности человека там снижена конкуренция со стороны злаков или полностью отсутствует выпас. Умеренный же выпас, напротив, важен для развития устойчивых степных растительных сообществ. Некогда здесь паслись огромные стада копытных животных (диких лошадей, бизонов, антилоп) и крупные популяции степных грызунов (сусликов, хомяков, мышей). Со временем их все больше вытесняли крупные стада домашних животных.

В местообитаниях на менее мощных черноземах и каштановых почвах постоянные древостои без орошения не сохраняются. В первые годы лесопосадки развиваются хорошо, однако затем из-за все возрастающей транспирации деревья растут все хуже и наконец погибают в засушливые годы. Как показали многочисленные исследования, расход воды на единицу площади растительного покрова в степях существенно меньше, чем в сообществах деревьев и кустарников. Установлено также, что в степных областях, где грунтовые воды расположены неглубоко, под влиянием роста деревьев уровень этих вод постоянно понижается; в итоге влага становится недоступной для деревьев, и они погибают. В общем лесопосадки в степных областях достигают возраста 20 - 30, редко 40 лет, после чего вода, которую в состоянии использовать деревья, оказывается практически израсходованной. Правда, отдельные деревья могли бы сохраняться и дольше, но они прекращают развитие из-за конкурентных отношений, которые существуют в степных регионах с умеренным климатом.

О первостепенной важности воды для развития растений в степях свидетельствует тот факт, что в конце засушливого лета надземные органы растений степных сообществ почти полностью высыхают. Исчерпывается даже тот запас воды, которым довольствуются степные растения. Но в отличие от деревьев степные растения в состоянии переносить такие крайне неблагоприятные периоды.

Остановимся теперь несколько подробнее на особенностях растительного покрова некоторых степных областей земного шара.