Приспособления к засушливым периодам

Облиствленные в период дождей тропические леса представляют собой первое звено в цепи растительных формаций, в которых влияние сухого времени года очень заметно благодаря листопаду. К концу засушливого периода, который может продолжаться не более пяти месяцев, деревья в них почти полностью теряют листву. Если же засуха длится пять-семь месяцев, то это явление характерно уже для облиствленного в период дождей сухого леса (саваннового редколесья) с более редким древостоем, в состав которого входит значительно больше засухоустойчивых древесных пород. Сухой лес сменяется саванной - формацией, переходной от леса к травянистым растительным сообществам. Там же, где осадков выпадает еще меньше, а засушливый период продолжается семь- десять месяцев, развиваются сообщества колючего редколесья.

Если для экваториального дождевого леса характерна сплошная сомкнутость крон деревьев, то у тропических лесов, облиствленных в период дождей, она нарушена. Это объясняется тем, что деревья - а следовательно, лес в целом - в первую очередь реагируют на уменьшение количества осадков, предъявляя совершенно иные требования к наличию в почве влаги, чем травы, растущие при тех же условиях. Листва деревьев имеет значительно большую транспирирующую поверхность, чем листва кустарников или трав, к тому же она удалена от почвы на большее расстояние. Интенсивность транспирации не в последнюю очередь зависит от движения воздуха, а на уровне крон воздух более подвижен, чем у поверхности земли. Чем меньше воды получает растение из почвы взамен потерянной при транспирации, тем хуже условия для произрастания деревьев. Следовательно, деревья зоны тропических областей с летним влажным периодом должны обладать особыми приспособлениями к перенесению продолжительных периодов засухи, чтобы все-таки расти, невзирая на неблагоприятный климат. Эти приспособления связаны с запасанием воды и уменьшением ее потерь.

Южноамериканские стеблевые суккуленты Cavanillesia arborea особенно хорошо заметны в каатинге во время засухи

Чтобы ограничить транспирацию, многие деревья во время засухи сбрасывают листву. Это явление - листопад - известно и в наших широтах. Но такое сравнение допусимо лишь постольку, поскольку в обеих климатических зонах деревья в безлистном состоянии переносят неблагоприятное для них время года. Однако если лиственные деревья умеренных широт в силу присущего им ритма обмена веществ теряют зимой листву независимо от условий внешней среды, то деревья тропических видов остаются зелеными в тех случаях, когда период засухи выпадает или когда в почве накапливаются достаточные запасы влаги. Внешний вид, который сухой тропический лес имеет ко времени наступления засухи, то есть периода покоя, совершенно не сравним с тем, что представляет собой зимой лиственный лес Европы. Отдельные, растущие вблизи водоемов деревья, способные сбрасывать листву, из-за того, что они вполне обеспечены водой, могут еще оставаться зелеными, тогда как в сухих местообитаниях деревья тех же видов уже не имеют листьев. Пестрота этой картины усиливается еще и тем, что некоторые виды деревьев никогда не теряют листву одновременно. Одни из них сбрасывают листву до того, как закончится период дождей, у других листопад продолжается очень долго, а у третьих листья опадают лишь в конце засушливого периода, когда уже распускаются новые почки.

Листья вечнозеленых растений засухоустойчивы. У них имеются приспособления для ограничения транспирации, например толстая кутикула или погруженные, защищенные от ветра устьица. Небольшие размеры листьев также оказываются предпочтительными. Развитие элементов механических тканей в листовых пластинках делает пластинки плотными и предохраняет от деформаций при потере влаги; такие листья шелестят на ветру, словно жестяные. Примером может служить Roupala complicata из семейства протейных - характерное дерево льяносов Южной Америки. Крупные листья этого летнезеленого дерева обычно перисто-раздельные или перисто-рассеченные; кроме того, они могут принимать такое положение, при котором на их поверхность почти не падает прямой солнечный свет. Перистые листья развиваются у очень многих растений (у мимозовых, цезальпиниевых и др.). В колючекустарниковых саваннах часто встречаются деревья и кустарники, листья которых редуцированы или превратились в колючки (многие африканские акации, кактусы и др.). Ассимилируют в этих случаях зеленые стебли, к тому же часто становящиеся мясистыми (так называемая суккулентность).

Защищенными от излишней транспирации оказываются и органы, находящиеся в покое, в частности почки; их покровы из хорошо развитых чешуй напоминают те, что присущи перезимовывающим почкам лиственных деревьев умеренных широт.

Мощная корка невысоких, обильно ветвящихся, нередко очень толстых стволов деревьев саванн, которая, например, у Cussonia barteri может достигать толщины 32 мм, предотвращает потери влаги и защищает растения от огня. Во время лесных пожаров корка обугливается лишь снаружи, внутренние же ткани ствола, и прежде всего камбий, благодаря плохой теплопроводности корки не страдают. Надземные органы кустарников при пожарах выгорают, но находящиеся близ поверхности почвы так называемые спящие (покоящиеся) почки образуют новые побеги, что и приводит к регенерации растений; это особенно характерно для акаций.

Следующая особенность деревьев саванн - их уплощенные дисковидные или зонтиковидные кроны. Деревья противостоят как механическому, так и иссушающему воздействию ветров, беспрестанно дующих в течение всего засушливого периода, подставляя ветру край кроны, то есть минимальную ее поверхность. Самый известный пример таких деревьев - зонтиковидные акации (Acacia spirocarpa и др.). При сходных условиях внешней среды зонтиковидные кроны образуются и у других мимозовых, а также у деревьев из иных семейств (Burseraceae, Caesalpiniaceae, Myrtaceae, Anacardiaceae).

Растения муссонных лесов.

Лагерстремия красивая Lagerstroemia speciosa

Эбеновое дерево Diospyros ebenum

Тиковое дерево Tectona grandis

Abrus precatorius

Акация перистая Acacia pennata

Derris elliptica

Другой путь приспособления к перенесению засухи - способность запасать воду (суккулентность) - привел к возникновению очень своеобразного облика растений, особенно деревьев. Суккулентность широко распространена у растений зоны, характеризующейся периодическими засухами, особенно в тех ее частях, где бывает два периода дождей. Среди травянистых растений чаще, чем среди деревьев, встречаются виды, представители которых запасают воду в листьях (листовые суккуленты). К травянистым растениям относятся многие виды, выращиваемые у нас как комнатные декоративные (алоэ, сансевьерия, каланхоэ, толстянка). Кактусы известны как растения, запасающие воду в стеблях (стеблевые суккуленты). Кактусовидная форма растений других семейств (молочайных, сложноцветных, ластовневых) тоже служит приспособлением к аналогичным условиям внешней среды. Древовидные, разветвленные, словно канделябры, цереусы хотя и выглядят как деревья, но не оставляют никакого сомнения в своей принадлежности к семейству кактусовых. Из деревьев, которые запасают воду в стволе и имеют весьма примечательный внешний вид, наибольшую известность получил африканский баобаб (Adansonia digitata). При общей высоте дерева в 20 м его ствол в обхвате также порой достигает 20 м, а запас воды, хранящийся в его мягкой древесине, по оценкам, превышает 120 000 л. В Австралии растут бутылочные деревья (Brachychiton), а в Южной Америке - каваниллезии (Cavanillesia), во вздутых стволах которых находится вода. Этой же цели служит огромная подземная система побегов южноамериканского кустарника Andira laurifolia. Его корневища толщиной с руку, словно подземное дерево, пронизывают почву на большой площади (до 10 м в поперечнике), а над поверхностью земли видны только тонкие ветви.

В светлых саванновых лесах, главным образом в Южной Америке, нередко можно встретить растения, живущие на деревьях, то есть эпифиты. Среди них больше всего орхидных и бромелиевых. Так как эпифиты развиваются не на почве и к тому же подвергаются интенсивному солнечному облучению, их обеспеченность водой крайне низка. Этим объясняется их ясно выраженное ксероморфное строение. Они не только запасают воду (суккулентность у орхидных, резервуары воды - у оснований листьев у бромелиевых), но для них также характерны жесткие кожистые листья. К эпифитам этой зоны относятся и папоротники, листья которых в период засухи способны подсыхать, но при увлажнении снова оживают.

Ремнецветниковые (Loranthaceae) - это семейство паразитических цветковых растений, представители которого встречаются преимущественно в сухих лесных и кустарниковых сообществах. Они хорошо заметны лишь тогда, когда распускают свои яркие цветки среди ветвей колючих кустарников или деревьев сухих лесов.

Наряду с деревьями для зоны тропических областей с летним влажным периодом характерны злаки. В саваннах они распространены прежде всего потому, что им почти не страшны пожары: почки возобновления, находящиеся выше уровня почвы, хорошо защищены от огня многочисленными старыми листовыми влагалищами, при этом главную защитную роль играют самые наружные, обуглившиеся. Наиболее распространенные здесь виды устойчивых против выгорания злаков относятся прежде всего к роду бородач (Andropogon).

Цветение и плодоношение растений здесь также приспособлено к смене сухих и влажных периодов. Если растения способны хранить питательные вещества (это относится в первую очередь к деревьям), то цветение происходит в сухой период. Тогда питательные вещества, интенсивно вырабатываемые растением в течение периода дождей, используются для образования плодов. Обычно в конце засушливого периода цветут и некоторые травянистые растения; для этого они получают питательные вещества и воду из своих подземных запасающих органов (луковиц, клубней). Цветение трав тем обильнее, чем лучше они обеспечены водой. Поэтому не удивительно, что вскоре после первых дождей наступает пышное цветение покрывающих почву травянистых растений.