Порядок диллениевые (Dilleniales)

Семейство диллениевые (Dilleniaceae) (Т. В. Егорова)

Это сравнительно небольшое семейство, включающее 18 родов и около 530 видов, широко распространено в тропических областях обоих полушарий, а в Азии (Гималаи) и в Австралии оно заходит и в субтропические районы. Большинство видов произрастает в восточном полушарии, особенно много их в Австралии. Но в Африке семейство представлено лишь 15 видами пантропического рода тетрацера (Tetracera).

Диллениевые - это преимущественно вечнозеленые деревья и кустарники, иногда лианы, очень редко многолетние травы, как азиатский род акротрема (Acrotrema). Листья у них, кроме мадагаскарского представителя рода гиббертия (Hibbertia), очередные, цельные или от перистораздельных до перистых (у некоторых видов рода акротрема), от крупных, длиной 30-60 см, а у молодых деревьев и порослевых побегов диллении пятипестичной (Dillenia pentagyna) длиной до 1,5 м, до очень мелких и иногда сильно редуцированных, чешуевидных. Они обычно перистонервные, часто с многочисленными (до 80), сильно выступающими, параллельными, боковыми жилками. Прилистники отсутствуют, но у некоторых представителей черешки листьев снабжены прилистниковидными крыльями, большей частью опадающими. Эпидермальные клетки листьев часто инкрустированы кремнеземом, причем у некоторых представителей настолько сильно, что их листья по своей шершавости похожи на наждачную бумагу.

Цветки диллениевых собраны в различного рода верхушечные или пазушные соцветия, возникающие иногда на старых ветвях с уже опавшими листьями, как у видов диллении, рода курателла (Curatella) и др.; реже одиночные - верхушечные или пазушные. Цветки мелкие (диаметром около 1 см) или среднего размера, но иногда крупные (диаметром 10-20 см), белые или желтые, актиноморфные, обоеполые. У неотропических видов рода тетрацера имеет место мужская двудомность (андродиэция), когда на одних особях развиваются обоеполые цветки, а на других - только мужские.

Околоцветник спироциклический. Чашелистиков 5, редко 4-6 или 11-15, спиральных, остающихся при плодах. У некоторых диллениевых (например, в роде гиббертия) хорошо выражены переходы от верховых листьев к чашелистикам, что может служить доказательством их листового происхождения. Лепестков 5, редко 3, очень быстро опадающих. Тычинки обычно многочисленные (200-500), редко их 10 или 3. Они развиваются в центрифугальной последовательности и, так же как и чашелистики, остаются при плодах. Нити тычинок свободные или, реже, сросшиеся при основании. Наблюдаются все стадии срастания многочисленных тычинок в 5 пучков, редукция числа тычинок в каждом пучке до нескольких или до одной и, кроме того, редукция самих пучков до трех, двух и до одного (рис. 1, 2). Часть тычинок иногда превращена в стаминодии, причем имеются все переходы между фертильными тычинками и стаминодиями.

Гинецей обычно апокарпный и состоит из нескольких, иногда многих (до 20) плодолистиков, редко только одного. У некоторых представителей гинецей в различной степени синкарпный, у монотипного сейшельского рода неовормия (Neowormia) он полностью синкарпный. Семязачатки от многочисленных (40- 80) до двух или одного.

Плод - многолистовка (рис. 1,5), дву- или иногда однолистовка, многоорешек или ягодообразный. У родов дилления (Dillenia) и давилла (Davilla) в образовании плода принимают участие сильно разросшиеся чашелистики, которые полностью окружают гинецей. Плод диллении напоминает яблоко (табл. 1), а у американского рода давилла - коробочку (рис. 1, 6,7).

У многих диллениевых в каждом плодолистике достигает зрелости только одно семя, остальные семязачатки отмирают на разных стадиях развития. Семена окружены хорошо развитым фуникулярным ариллусом, реже он отсутствует (дилления). Ариллус большей частью красный или оранжевый, разнообразный по форме и размерам (рис. 1, 3). Зародыш прямой, крайне маленький, а эндосперм обильный.

Рис. 1. Диллениевые. Дилления индийская (Dillenia indica): 1 - гинецей. Шумахерия каштаыолистная (Schumacheria castaneifolia): 2 - гинецей и зигоморфный андроцей. Тетрацера Буавена (Tetracera boiviniana): 3 - семя с ариллусом; 4 - тычинка. Тетрацера продолговатая (T. oblongata): 5 - плод. Давилла извилистая (Davilla flexuosa): 6 - плод; 7 - плод в разрезе

Диллениевые разделяются на 2 подсемейства: тетрацеровые (Tetraceroideae) и диллениевые (Dillenioideae) - главным образом на основании строения тычинок. У представителей первого подсемейства гнезда пыльников разделены сильно расширенным связником и обычно расходящиеся (рис. 1,4). У представителей подсемейства диллениевые гнезда пыльников обычно тесно сближенные и параллельные, связник не расширен или редко немного расширен.

Подсемейство тетрацеровых включает ряд неотропических родов и пантропический род тетрацера. Все эти роды широко распространены в Центральной Америке (включая юг Мексики), Вест-Индии и в тропиках Южной Америки, особенно в Бразилии. Род тетрацера произрастает также в тропиках Африки, будучи там единственным представителем семейства, на острове Мадагаскар, юге Индии, острове Шри-Ланка, по всей Юго-Восточной Азии (до Южного Китая), на островах Новая Гвинея и Новая Каледония и на северо-востоке Австралии (карта 1).

Среди представителей этого подсемейства много лиан, особенно в роде долиокарпус (Doliocarpus), и лазящих кустарников; нередки и прямостоячие сильно ветвистые кустарники. И лишь два вида - курателла американская (Guratella americana) и давилла крупноцветковая (Davilla grandiflora) - небольшие деревья.

Подсемейство диллениевых распространено в Южной и Юго-Восточной Азии, Гималаях, на острове Мадагаскар, Маскаренских островах и в Австралии.

Род дилления (Dillenia, около 60 видов) очень широко распространен по всей Южной и Юго-Восточной Азии, достигая на севере южных склонов Гималаев и тропических районов Южного Китая. Некоторые виды встречаются на Мадагаскаре, Маскаренских островах, на островах Фиджи и в Северном Квинсленде (карта 1). Самым замечательным из них является дилления индийская (D. indica), широко распространенная в Южной и Юго-Восточной Азии. Это вечнозеленое дерево (высотой иногда до 30 м) с раскидистой округлой кроной и оранжево-коричневым или красноватым стволом. На верхушке его ветвей тесно расположены крупные гофрированные листья и одиночные ароматные цветки 15-20 см диаметром (табл. 1). Их белые лепестки окружают желтый шар из многочисленных (около 500) тычинок, который увенчан 14-20 длинными плоскими белыми, похожими на лепестки, звездообразно расходящимися столбиками. Цветки диллении индийской считаются одними из самых красивых в растительном царстве. Линней, описавший это растение в качестве нового рода, назвал его в честь своего современника ботаника Диллениуса, профессора Оксфордского университета. Сочинения Диллениуса Линней неоднократно цитировал в своем знаменитом "Species plantarum". В работе "Critica botanica" Линней писал: "Dillenia flore et fructu omnium speciosissimo, ut Author inter Botanicos" ("Дилления своими цветками и плодами также выделяется среди других родов, как Диллениус среди ботаников").

Карта 1. Ареалы родов дилления и тетрацера

Очень своеобразным у диллении индийской (так же как и у других видов этого рода) является строение гинецея и плода. Гинецей (рис. 1, 1) образован 14-20 ланцетовидными плодолистиками, расположенными вокруг конической центральной части цветоложа и сросшимися с ним и между собой своими брюшными частями. Плод состоит из несколько увеличенных в размерах плодолистиков и окружающих их сильно разросшихся мясистых чашелистиков. Он имеет шаровидную форму, достигает 8-10 см в диаметре и напоминает по внешнему виду крупное яблоко (см. табл. 1).

Таблица 1. Дилления индийская (Dillenia indica): 1 - ветвь с цветком; 2 - плод; 3 - семя

Кроме диллении, к подсемейству диллениевых относится еще 6 родов, в том числе большой род гиббертия и 4 вида оригинального австралийского рода пахинема (Pachynema). Виды рода пахинема - ксерофильные полукустарники и травы с редуцированными до мелких чешуи листьями и тонкими прутьевидными или уплощенными и расширенными, превращенными в филлокладии стеблями и ветвями.

Диллениевые характеризуются широким экологическим диапазоном, встречаясь от влажнотропических (дождевых) лесов до областей с весьма продолжительным засушливым периодом. Они растут на равнинах и холмах или на небольших (до 300-600 м над уровнем моря) высотах и горах, поднимаясь иногда до 1000-1500 м и очень редко до 2000 м, например дилления горная (D. montana). В дождевых лесах обитают многие представители рода дилления, целый ряд видов, преимущественно лиан и лазящих кустарников из родов долиокарпус, тетрацера и давилла, а также все виды рода акротрема. В болотистых лесах, на аллювиальных равнинах, затопляемых во время разлива рек, встречается дилления сетчатая (D. reticulata), имеющая ходульные корни высотой до 2 м. Замечательная особенность этого дерева состоит в том, что ходульные корни развиваются у него и в тех случаях, когда оно растет по склонам сухих холмов, вдали от рек.

Многочисленные представители диллениевых произрастают в сухих тропических лесах и саваннах. Обитателями муссонных лесов являются листопадные виды - дилления пятипестичная (D. pentagyna) и дилления золотистая (D. aurea). В саванновых лесах Новой Гвинеи растет дилления крылатая (D. alata). Курателла американская и давилла крупноцветковая являются характерными растениями саванных лесов и саванн тропической Америки. В различных саванновых группировках встречаются представители родов тетрацера и давилла. Виды этих родов, а также представители рода долиокарпус часто произрастают по опушкам светлых лесов, в зарослях кустарников, сырых чащах, по берегам рек и вдоль дорог; нередко их можно встретить в галерейных африканских и южноамериканских лесах.

От условий обитания вида часто зависит форма его роста. Тетрацера Мадагаскарская (T. madagascariensis) в девственных лесах Мадагаскара является лианой, достигающей крон самых высоких деревьев, но после сведения леса растет как кустарник. Азиатский вид тетрацера лазящая (T. scandens) может быть кустарником высотой до 2 м или длинной (до 30 м) лазящей или ползучей лианой.

В весьма различных экологических условиях растут представители рода гиббертия, и с этим связано значительное разнообразие их жизненных форм. Большинство видов населяет районы Австралии с засушливым континентальным климатом. Они встречаются в сухих склерофильных лесах с преобладанием эвкалиптов, в верещатниках, где доминируют низкорослые виды казуарин, в невысоких скрэбах, саваннах, по окраинам пустынь. Это, как правило, ксерофитные или полуксерофитные мелколистные, часто эрикоидные низкие кустарники, прямостоячие или стелющиеся, с многочисленными приспособлениями к перенесению длительной засухи. Во влажных эвкалиптовых и в дождевых тропических лесах встречаются немногие мезофильные представители гиббертий-лианы, кустарники (высотой до 2 м) и розеточные деревья (высотой до 6 м). Последние обитают во влажнотропических горных лесах Новой Каледонии.

Многие диллениевые являются долго и обильно цветущими растениями. Но всех их превосходит в этом отношении малезийская дилления кустарниковидная (D. suffruticosa) - крупный кустарник высотой до 10 м (иногда - дерево). Начав цвести в возрасте 3-4 лет, это растение цветет ежедневно в течение всей своей жизни, длящейся 50 и более лет. В одних и тех же его соцветиях имеются и бутоны, и раскрывшиеся цветки, и плоды. Цветок начинает раскрываться около 3 ч ночи. За час до восхода солнца он полностью распускается, но уже к 3-4 ч дня его лепестки опадают. Таким образом, цветение каждого отдельного цветка продолжается у этого вида менее полусуток. У некоторых других диллениевых лепестки опадают всего через несколько часов после полного раскрытия цветка. Быстрое опадение лепестков - характерная биологическая особенность семейства. Интересно, что плод диллении кустарниковидной (многолистовка), созревающий за 36 дней, начинает раскрываться, так же как и цветок, около 3 ч ночи. Листовки его звездообразно расходятся и перед рассветом на ветвях кустарника можно видеть розово-красные 5-8-лучевые звезды - это раскрывшиеся розовые листовки, заполненные красными (из-за ариллусов) семенами. Объяснение этому замечательному явлению - совпадению времени раскрывания цветков и плодов - еще не дано.

Некоторые представители семейства диллениевых, в особенности листопадные виды, цветут в сухой сезон, когда растение уже сбросило листья, другие - только с наступлением периода дождей.

Диллениевые являются энтомофильными растениями: обилие красивых и обычно ароматных цветков не может не привлекать насекомых. По сообщению английского ботаника Дж. Корнера, цветки диллении высокой (D. excelsa) с необычайно приятным запахом, распространяющимся на большие расстояния, привлекают медоносных пчел для сбора пыльцы. Имеются сведения, что цветки некоторых диллении опыляются птицами, которые кормятся их сочными лепестками. Дилления кустарниковидная опыляется пчелами, мелкими жуками и мухами. Мелкие жуки посещают цветки гиббертии зверобоевидной (Hibbertia hypericoides).

Несколько больше известно о распространении семян и плодов диллениевых. Плоды и семена диллении распространяются главным образом животными. Нераскрывающиеся плоды поедают млекопитающие, а снабженные ариллусом семена раскрывающихся плодов - птицы. Так, семена диллении кустарниковидной распространяются маленькими птицами, в особенности короткопалыми дроздами, которые склевывают с семян сочный ариллус. Причем птицы настолько быстро уносят семена из раскрывшихся до восхода солнца листовок, что уже к 9 ч утра трудно найти на кустарнике хотя бы одно семя. По аналогии с этим видом диллении можно предположить, что птицы способствуют расселению и других представителей семейства, чьи семена также более или менее полностью окружены ярко окрашенным ариллусом. У многих видов рода гиббертия ариллус окружает не все семя целиком, а только его основание и при этом он разнообразно утолщен. Такие семена, как установлено специальными наблюдениями, разносятся муравьями. Плоды диллении индийской, растущей обычно вдоль тропических водных потоков и рек, распространяются водой. Оказавшись на земле в период дождей, плод сгнивает и семена прорастают. В сухой жаркий сезон плод коричневеет, сморщивается и превращается в сухую массу. В его трещины заползают термиты, которые, не трогая семян, съедают мягкие части плода и наполняют его сухую кожицу землей. С первыми дождями семена прорастают внутри плода, в земле, принесенной термитами. Всходы с треском взламывают сухие стенки плода и выходят наружу. Считается, что плоды диллении индийской поедают дикие слоны, которые таким образом также способствуют их распространению. Возможно, поэтому плоды этого растения называют слоновым яблоком. Дилления индийская, дилления кустарниковая, многие другие виды семейства интенсивно расселяются и вегетативным путем - посредством обильной корневой поросли.

Высокоствольные представители этого семейства - дилления индийская, дилления пятипестичная, дилления крылатая и некоторые другие виды дают строительную древесину, используемую для деревянных конструкций и производства досок. Окрашенная в темно-красный и светло-коричневый цвета, она широко применяется для изготовления мебели и декоративной отделки интерьеров. Из древесины делают также лодки, плоты и деревянные части для ружей и, кроме того, она служит хорошим топливом. Инкрустированные кремнеземом сильно шероховатые листья курателлы американской и ряда видов рода тетрацера используются как наждачная бумага для полировки дерева, рога и металла. Плоды диллении индийской, напоминающие по вкусу кислое яблоко, употребляют в пищу в сыром виде с добавлением сахара, используют для приготовления желе, джемов и прохладительных напитков, но особенно часто в качестве приправы к мясным и рыбным блюдам. Сок плодов, смешанный с сахаром и водой, применяют как микстуру от кашля. Подобным образом используют менее крупные плоды диллении пятипестичной и других видов этого рода. Листья диллении индийской являются ценным кормом для шелкопряда. Кора большинства видов диллениевых содержит много дубильных веществ, и ее используют для дубления кож и в качестве вяжущего средства.

Водяные лианы из родов долиокарпус и тетрацера, если сделать на их стволах надрез, дают очень свежий водянистый сок, прекрасно утоляющий жажду.

Диллению индийскую с ее великолепными белыми цветками, диллению золотистую и диллению высокую широко разводят в тропиках Азии как декоративные деревья. Декоративными являются также некоторые виды рода гиббертия.

Семейство Кроссосомовые (Crossosomataceae) (Т. В. Егорова)

Представители семейства кроссосомовых обитают в засушливых областях юго-запада и отчасти запада США и в Мексике. В это семейство прежде включали только один род кроссосома (Crossosoma) с 3-4 видами. Но в последнее время американским ботаником Торном (1978) к нему были отнесены еще два рода. Одним из них является недавно описанный из Юго-Восточной Аризоны род апахерия (Apacheria). Другой род - форзеллезия (Forsellesia) - ранее рассматривался в составе бересклетовых. Таким образом, в современном понимании семейство кроссосомовых насчитывает 3 рода и 12 - 13 видов.

Кроссосомовые - это листопадные, нередко простертые, обычно сильно ветвистые кустарники высотой от 20 см до 1-3 м или небольшие (высотой до 5 м) деревца. Листья очередные (рис. 2,2), цельные (у рода апахерия супротивные и иногда трехлопастные), жесткие, обычно сизые, иногда колючие (род форзеллезия), без прилистников или с очень мелкими, длиной менее 1 мм, прилистниками (род апахерия и некоторые виды рода форзеллезия).

Цветки одиночные (рис. 2,2), расположенные или на концах коротких побегов или в пазухах листьев (виды рода форзеллезия), обоеполые или полигамные, 5-членные, редко 4-членные (род апахерия и некоторые виды рода форзеллезия). Чашелистики черепитчатые, большей частью яйцевидные, неопадающие. Интересней особенностью строения цветков кроссосомовых, хорошо отличающей их от диллениевых, является наличие короткой цветочной трубки - гипантия (как у представителей семейства розовых), образованной срастанием оснований чашелистиков. В верхней части трубки имеется железистый диск, к которому прикрепляются лепестки и тычинки. Лепестки черепитчатые, белые или розовые, опадающие. Тычинки многочисленные (15-50) или их 4-10 (род форзеллезия) или 8 (род апахерия), в 4-1 кругах и, в отличие от диллениевых, развивающиеся центростремительно. Пыльцевые зерна (2)3-бороздно-поровые, с сетчатой экзиной.

Гинецей апокарпный, обычно из 7-3 плодолистиков у рода кроссосома, 4 у рода апахерия и одного у рода форзеллезия; плодолистики с короткими столбиками и головчатыми или дисковидно-головчатыми, редко линейными (род апахерия) рыльцами. В каждом плодолистике имеется от многочисленных (род кроссосома) до 2-1 кампилотропных семязачатков. Плод - много - или однолистовка; листовки кожистые, гладкие, суженные в короткую ножку (род кроссосома) или сильно бороздчатые и сидячие. Семена снабжены крупным, сильно бахромчатым ариллусом (род кроссосома) (рис. 2, 5) или маленьким, незаметным, обычно цельным. Зародыш согнутый, тонкий, средней величины, с довольно скудным (род кроссосома) или обильным эндоспермом.

Рис. 2. Кроссосома калифорнийская (Crossosoma californica): 1 - ветвь с цветком; 2 - цветок (вид сбоку); 3 - цветок в продольном разрезе (чашелистики и лепестки удалены); 4 - плод, состоящий из трех листовок; 5 - семя с ариллусом

Род кроссосома, включающий 3-4 вида, произрастает на юго-западе США (от Калифорнии и юга Невады до Аризоны) и северо-западе Мексики. Наиболее известна кроссосома калифорнийская (C. californica, рис. 2). Это исключительно островное растение, встречающееся на островах, прилегающих к Калифорнии,- Гуадалупе, Сан-Клементе и Санта-Каталина. Кустарник или небольшое деревце, высотой 1-5 м, с обильными, белыми, крупными (диаметром около 2,5 см) цветками.

Род форзеллезия насчитывает около 8 видов, распространенных в западных и южных районах США от штатов Вашингтон и Монтана на юг до Калифорнии и Техаса. Это в основном простертые спутанноветвистые кустарники с мелкими, часто колючими листьями и белыми цветками с узколанцетными лепестками длиной 3-9 мм. Обитают они в горах на высоте около 2500 м над уровнем моря, произрастая обычно в трещинах отвесных скал и скалистых склонов на известняковых, доломитовых, гранитных или вулканических горных породах.

Единственный вид рода апахерия - апахерия чирикахуанская (Apacheria chiricahuensis) - представляет собой маленький, не более 50 см высотой, колючий кустарник с мелкими супротивными листьями и мелкими белыми цветками. Обитает это растение на юго-востоке Аризоны, в горах Чирикауа, в расселинах и на выступах скал. Кроссосомовые имеют много общего с семейством розовые (Rosaceae), и некоторые ботаники, как Р. Торн (1976, 1977), включают их в порядок розовых (Rosales). Однако по совокупности своих признаков кроссосомовые все же ближе к диллениевым.